Löpare

Löpare är en radikalt annorlunda grupp fåglar när det gäller deras anatomi. Följaktligen trodde man först att de var besläktade med lommarna, som också är fotdrivna dykfåglar, och båda familjerna klassificerades en gång tillsammans under ordningen Colymbiformes. Redan på 1930-talet fastställdes dock att detta var ett exempel på konvergent evolution genom de starka selektiva krafter som mötte obesläktade fåglar som delade samma livsstil vid olika tidpunkter och i olika livsmiljöer. Lodjur och lommar är nu separat klassificerade ordningar Podicipediformes respektive Gaviiformes.

Debatten om kladistik vs. fenetik i mitten av 1900-talet återupplivade det vetenskapliga intresset för generaliserande jämförelser. Som en följd av detta diskuterades återigen den misskrediterade kopplingen mellan lappfågel och lom. Detta gick till och med så långt att man föreslog monofyli för gråtrutar, lommar och de tandade Hesperornithiformes. I efterhand ligger det vetenskapliga värdet av debatten snarare i att den ger exempel på att en kladistisk metodik inte är oförenlig med en övergripande fenomenologisk vetenskaplig doktrin, och att det alltså, bara för att någon studie ”använder sig av kladistik”, inte garanterar överlägsna resultat.

Molekylära studier som DNA-DNA-hybridisering (Sibley & Ahlquist, 1990) och sekvensanalyser misslyckas med att lösa släktskap mellan lavar på ett korrekt sätt, på grund av otillräcklig upplösning i det förstnämnda fallet och attraktion av långgreniga arter i det senare. Ändå – faktiskt på grund av detta – bekräftar de att dessa fåglar utgör en ganska gammal evolutionär linje (eller möjligen en som utsattes för selektiva tryck ända ner på molekylär nivå), och de stödjer att lommar och gråtrutar inte är besläktade med varandra.

Den mest omfattande studien av fåglarnas fylogenomik, som publicerades 2014, visade att gråtrutar och flamingor tillhör Columbea, en klad som även omfattar duvor, sandödlor och mesiter.

Samband med flamingosEdit

Många molekylära och morfologiska studier stödjer ett samband mellan gråtrutar och flamingos.

Nyligen genomförda molekylära studier har föreslagit ett samband med flamingos, medan morfologiska belägg också starkt stödjer ett samband mellan flamingos och gråtrutar. De har minst elva morfologiska egenskaper gemensamt som inte finns hos andra fåglar. Många av dessa egenskaper har tidigare identifierats hos flamingos, men inte hos lavar. De fossila Palaelodiderna kan anses vara evolutionärt, och ekologiskt, intermediära mellan flamingos och gråtrutar.

För kladen gråtrut-flamingo har man föreslagit taxonet Mirandornithes (”mirakulösa fåglar” på grund av deras extrema divergens och apomorfier). Alternativt kan de placeras i en ordning, där Phoenocopteriformes har företräde.

Fossila gråtrutarRedigera

Juncitarsus merkeli fossil

Fossilregistret över gråtrutar är ofullständigt; det finns inga övergångsformer mellan mer konventionella fåglar och de starkt avledda gråtrutarna som är kända från fossil, eller åtminstone ingen som kan placeras i gruppens relationer med någon säkerhet. Den gåtfulla vattenfågeln släktet Juncitarsus kan dock ligga nära en gemensam förfader till flamingos och lappfåglar.

Släktet Eurolimnornis från tidig krita (Berriasian, cirka 143 mya) från nordvästra Rumänien trodde man ursprungligen var en lappfågel. Om den verkligen är besläktad med den här släkten måste den representera en mycket basal form, eftersom den nästan med säkerhet föregår en eventuell splittring mellan lappfågel och flamingo. Å andra sidan är det enda benfragment som tilldelats detta taxon inte särskilt diagnostiskt och kanske inte alls av en fågel.

Telmatornis från Navesink-formationen – även den från sen krita – är traditionellt allierad med Charadriiformes och/eller Gruiformes. En kladistisk analys av skelettet av frambenet visade dock att den i hög grad liknar den stora gråhakedoppingen och inte liknar den målade knäpparen (som nu är känd för att vara en basal charadriiformes-linje), den svarthalsade stilten (en mer avancerad charadriiformes), eller limpkin (en medlem av Grui-subordningen av Gruiformes), nämligen genom att dess dorsala kondylus på överarmskotan inte var vinklad i en vinkel på 20°-30° bort från överarmskotans långa axel. Analysen resulterade inte i något fylogenetiskt mönster utan grupperade snarare vissa fåglar med liknande vingformer tillsammans medan andra stod åtskilda. Det är alltså okänt om denna uppenbara likhet med lappfåglar representerar ett evolutionärt släktskap, eller om Telmatornis helt enkelt hade en vinge som liknade lappfåglarnas och rörde den som de gör.

Sanna lappfåglar dyker plötsligt upp i fossilregistret i den sena oligocen eller tidiga miocen, omkring 23-25 mya. Det finns några få förhistoriska släkten som nu är helt utdöda, men Thiornis (sen miocen -? tidig pliocen i Libros, Spanien) och Pliolymbus (sen pliocen i WC USA – tidig? pleistocen i Chapala, Mexiko) härstammar från en tid då de flesta, om inte alla existerande släkten redan fanns. Eftersom lappfåglar är evolutionärt isolerade och de började dyka upp i fossilregistret från norra halvklotet först i tidig miocen, är det troligt att de har sitt ursprung på södra halvklotet.

Flera nyare lappfågelfossil kunde inte hänföras till moderna eller förhistoriska släkten:

• Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Late Pliocene of California) – tidigare inkluderad i Podiceps parvus
• Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (Sen Pliocen i WC USA)
• Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Late Pliocene/Early Pleistocene of Idaho, USA)

Grebes går mycket långt tillbaka i tiden och fågeln Neogaeornis wetzeli från slutet av kritaperioden kan vara deras förfader.

PhylogenyEdit

Livande Podicipediformes baserat på John Boyds arbete.