Perkoz

Perkozy są radykalnie odmienną grupą ptaków, jeśli chodzi o ich anatomię. W związku z tym początkowo sądzono, że są spokrewnione z bocjami, które również są ptakami nurkującymi z napędem nożnym, a obie rodziny były kiedyś klasyfikowane razem w ramach rzędu Colymbiformes. Jednak już w latach trzydziestych XX wieku uznano, że jest to przykład ewolucji zbieżnej, w wyniku działania silnych sił selektywnych, napotykanych przez niespokrewnione ptaki prowadzące ten sam tryb życia w różnych czasach i w różnych środowiskach. Grebes i loons są teraz oddzielnie klasyfikowane zamówień Podicipediformes i Gaviiformes, odpowiednio.

The kladystyki vs fenetyka debaty połowie 20 wieku ożywił zainteresowanie naukowe w uogólniania porównań. W konsekwencji zdyskredytowany związek perkoz-loń został ponownie poddany dyskusji. Posunęło się to nawet do zaproponowania monofiletyczności dla perkozów, loonów i zębatych Hesperornithiformes. Z perspektywy czasu wartość naukowa tej debaty polega raczej na dostarczeniu przykładów, że metodologia kladystyczna nie jest niezgodna z ogólną fenetyczną doktryną naukową, a zatem sam fakt, że jakieś badanie „wykorzystuje kladystykę”, nie gwarantuje lepszych wyników.

Badania molekularne, takie jak hybrydyzacja DNA-DNA (Sibley & Ahlquist, 1990) i analizy sekwencji, nie są w stanie właściwie rozstrzygnąć relacji perkozów ze względu na niewystarczającą rozdzielczość w pierwszym przypadku i przyciąganie długich gałęzi w drugim. Mimo to – właściwie z tego powodu – potwierdzają one, że ptaki te tworzą dość starożytną linię ewolucyjną (lub być może taką, która podlegała presji selektywnej aż do poziomu molekularnego), i wspierają niespokrewnienie loons i grebes.

Najbardziej kompleksowe badanie filogenomiki ptaków, opublikowane w 2014 roku, wykazało, że perkozy i flamingi są członkami Columbea, kladu, który obejmuje również gołębie, piaskowce i mezity.

Związek z flamingamiEdit

Wiele badań molekularnych i morfologicznych wspiera związek między perkozami i flamingami.

Ostatnie badania molekularne zasugerowały związek z flamingami, podczas gdy dowody morfologiczne również silnie wspierają związek między flamingami i perkozami. Posiadają one co najmniej jedenaście wspólnych cech morfologicznych, które nie występują u innych ptaków. Wiele z tych cech zostało wcześniej zidentyfikowanych u flamingów, ale nie u perkozów. Kopalne Palaelodidae można uznać za ewolucyjnie i ekologicznie pośrednie między flamingami i perkozami.

Dla kladu perkoz-flamingo zaproponowano takson Mirandornithes („cudowne ptaki” ze względu na ich skrajną dywergencję i apomorfie). Alternatywnie, mogą być umieszczone w jednym porządku, z Phoenocopteriformes na pierwszym miejscu.

Skamieniałe perkozyEdit

Juncitarsus merkeli fossil

Kamienny zapis perkozów jest niekompletny; nie ma form przejściowych między bardziej konwencjonalnymi ptakami a wysoce pochodnymi perkozami znanymi ze skamieniałości, a przynajmniej nie ma takich, które można umieścić w relacjach tej grupy z jakąkolwiek pewnością. The enigmatic ptak wodny rodzaj Juncitarsus, jednak może być blisko do wspólnego przodka flamingi i grebes.

The Early Cretaceous (Berriasian, około 143 mya) rodzaj Eurolimnornis z NW Rumunii początkowo uważano za perkoz. Jeśli jest on rzeczywiście związany z tą linią, to musi reprezentować najbardziej bazalną formę, gdyż prawie na pewno wyprzedza podział na perkozy i flamingi. Z drugiej strony, pojedynczy fragment kości przypisany do tego taksonu nie jest zbyt diagnostyczny i może wcale nie należeć do ptaka.

Telmatornis z formacji Navesink – również z późnej kredy – jest tradycyjnie wiązany z Charadriiformes i/lub Gruiformes. Jednak kladystyczna analiza szkieletu kończyny przedniej wykazała, że jest on bardzo podobny do perkoza dwuczubego i niepodobny do malowanego przepiórki (obecnie wiadomo, że należy do bazalnej linii Charadriiformes), szczudłaka czarnoszyjego (bardziej zaawansowanego Charadriiformes), czy limpkin (członka podrzędu Grui z Gruiformes), a mianowicie w tym, że jego grzbietowy kłykieć kości ramiennej nie był odchylony pod kątem 20°-30° od długiej osi kości ramiennej. Analiza nie doprowadziła do powstania wzorca filogenetycznego, ale raczej zgrupowała niektóre ptaki o podobnych kształtach skrzydeł razem, podczas gdy inne stały osobno. Nie wiadomo więc, czy to pozorne podobieństwo do perkozów reprezentuje związek ewolucyjny, czy też Telmatornis miał po prostu skrzydło podobne do perkozów i poruszał nim tak jak one.

Prawdziwe perkozy pojawiają się nagle w zapisie kopalnym w późnym oligocenie lub wczesnym miocenie, około 23-25 mya. Chociaż istnieje kilka prehistorycznych rodzajów, które są teraz całkowicie wymarłe; Thiornis (późny miocen -? wczesny pliocen Libros, Hiszpania) i Pliolymbus (późny pliocen WC USA – wczesny? plejstocen Chapala, Meksyk) pochodzą z czasu, kiedy większość, jeśli nie wszystkie wymarłe rodzaje były już obecne. Ponieważ perkozy są ewolucyjnie izolowane i zaczęły pojawiać się w zapisie kopalnym z półkuli północnej dopiero we wczesnym miocenie, prawdopodobnie pochodzą z półkuli południowej.

Kilka nowszych skamieniałości perkozów nie mogło być przypisanych do współczesnych lub prehistorycznych rodzajów:

• Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Late Pliocene of California) – dawniej włączony do Podiceps parvus
• Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (Late Pliocene of WC USA)
• Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Late Pliocene/Early Pleistocene of Idaho, USA)

Grzebienie sięgają bardzo daleko wstecz, a późnokredowy ptak Neogaeornis wetzeli może być ich przodkiem.

FilogenezaEdit

Żyjące Podicipediformes na podstawie pracy Johna Boyda.