Frontiere în știința marină

Introducere

Coralul de mare adâncime este un grup foarte divers de organisme marine, iar regiunea Noii Zeelande este un hotspot pentru corali de mare adâncime (Sánchez și Rowden, 2006; Cairns et al., 2009). Mai multe studii au investigat efectele traulelor de fund asupra ansamblurilor de macroinvertebrate de mare adâncime (inclusiv corali) în regiunea Pacificului de Sud (Althaus et al., 2009; Clark și Rowden, 2009; Clark et al., 2010, 2019; Williams et al., 2010; Anderson et al., 2014). Acestea au demonstrat impactul apreciabil al traulelor de fund asupra coloniilor și comunităților de corali de adâncime cu creștere lentă și fragile, cu o capacitate de refacere redusă sau inexistentă. Se așteaptă, de asemenea, ca impacturile de mediu prevăzute de schimbările climatice, cum ar fi încălzirea și acidificarea oceanelor, să amenințe sănătatea coralilor de adâncime, unele habitate devenind prea calde pentru ca aceștia să se dezvolte în Anthony și Marshall (2009), sau cu un pH redus și ioni de carbonat, ceea ce va avea probabil un impact asupra coralilor de adâncime cu schelete bazate pe carbonat (Gammon et al., 2018). Pentru a informa mai bine viitoarele evaluări ale riscurilor și gestionarea resurselor marine, o înțelegere a vârstei și a creșterii coralilor de adâncime este esențială pentru a determina timpii de regenerare a coralilor și capacitatea de recuperare în urma unor perturbări antropogene sau a altor daune naturale.

În regiunea Noii Zeelande s-a realizat o cantitate considerabilă de muncă în ceea ce privește taxonomia coralilor de adâncime și distribuția diferitelor specii și preferințele lor de mediu, precum și importanța coralilor de adâncime pentru ecosistemele bentonice. O analiză a înțelegerii și cunoștințelor noastre despre coralii de adâncime din regiunea Noii Zeelande a fost publicată recent (Tracey și Hjorvarsdottir, 2019). Această trecere în revistă a subliniat, de asemenea, lacunele majore în înțelegerea noastră privind coralii de adâncime, inclusiv datele limitate privind vârsta și creșterea pentru multe genuri și specii. În acest studiu, evaluăm vârsta și rata de creștere a coralului negru de mare adâncime protejat Antipatharian Bathypathes patula. Vârsta și rata de creștere pentru acest coral nu au fost studiate anterior în această regiune. Selectarea acestei specii s-a bazat pe lista de priorități a evaluării riscurilor (Clark et al., 2014) și pe analiza literaturii (Tracey et al., 2018), împreună cu disponibilitatea eșantioanelor (locația și numărul total), precum și pe alte cercetări complementare privind coralul negru care se desfășoară în Noua Zeelandă (Hitt et al., 2020).

Tracey et al. (2018) au prezentat metodele actuale care sunt utilizate pentru a stabili vârsta speciilor de corali de adâncime. Au fost discutate avantajele și dezavantajele fiecărei metode. Principalele metode care au fost aplicate cu succes pentru a măsura vârsta și creșterea coralilor de adâncime sunt (1) observarea directă, cum ar fi măsurătorile in situ sau experimentele în acvariu privind creșterea liniară sau extensiile de suprafață; rata de adăugare a polipilor; estimarea ratelor de calcifiere (de ex, utilizând tehnica greutății flotabile), (2) enumerarea zonelor sau benzilor de creștere a scheletului (sclerocronologie) și (3) analizele radiometrice.

Observațiile directe și măsurătorile in situ sau în acvariu sunt foarte dificil de realizat pentru coralii de adâncime, deoarece este dificil să se obțină specimene viabile vii și să se mențină în viață, deoarece acestea au nevoie de mult timp pentru a crește (Gammon et al., 2018; Tracey et al., 2018). Enumerarea zonelor de creștere, Sclerocronologia, este ideală pentru speciile de corali de adâncime care au un contrast ridicat între modelele de creștere asemănătoare zonelor observate în secțiunile transversale ale scheletului. Cu toate acestea, este esențial să se utilizeze o metodă de validare independentă pentru a testa validitatea cronologică a numărătorii zonelor de creștere observate (Andrews et al., 2002). Metoda de obținere a numărătorii zonelor de creștere vizibile în structura scheletului a fost aplicată cu succes pentru a determina datele privind vârsta și rata de creștere a octocoralilor gorgonieni, inclusiv a coralilor bambus Keratoisis sp., vechi de 400 de ani, Primnoa spp. de 100 de ani și coralul bambus Lepidisis sp. de 60 de ani (Thresher et al., 2004, 2007; Mortensen și Buhl-Mortensen, 2005; Sherwood et al., 2005; Tracey et al., 2007; Sherwood și Edinger, 2009). Coralii negri au fost, de asemenea, îmbătrâniți cu succes folosind zone de creștere sau numărători, cu vârste cuprinse între 150 de ani și 480 de ani pentru Antipathes dendrochristos și, respectiv, Leiopathes glaberrima (Love et al., 2007; Williams et al., 2007). Într-un studiu asupra coralului negru Stauropathes arctica, s-au obținut numărători de zone de 55-58 de ani (Sherwood și Edinger, 2009), autorii menționând că datarea cu radiocarbon a limitat aceste vârste la 55 și 82 de ani. Ratele de creștere ale coralilor negri prin enumerarea zonelor de creștere relevă o creștere radială scăzută de la 8 la 140 μm/an (Love et al., 2007; Prouty et al., 2011).

Există potențiale limitări ale metodei de enumerare a zonelor de creștere (a se vedea rezumatul din Tracey et al., 2018). Mulți corali nu prezintă o structură regulată clară a zonelor regulate pe întreg scheletul lor sau structura clară a zonelor poate fi evidentă doar în anumite porțiuni ale scheletului. Chiar și atunci când este prezentă, structura zonei poate fi variabilă sau poate prezenta diferite posibilități de interpretare. De exemplu, numărătorile bazale și ale vârfurilor speciilor de octocorali de bambus Keratoisis sp. și Lepidisis sp. au fost mai mari decât vârstele estimate prin metoda radiometrică cu plumb 210 (210Pb) (Tracey et al., 2007). S-a emis ipoteza că zonele observate la microscopul optic au o periodicitate bianuală și că zonele observate prin SEM la joncțiunea nodală pot reprezenta un eveniment de mediu, cum ar fi periodicitatea lunară. Ciclurile lunare pot fi asociate cu evenimente de maree puternice, care ar putea spori disponibilitatea hranei pentru organismele sesile care se hrănesc prin filtrare, ceea ce ar duce la impulsuri de creștere somatică. Coralii gorgonieni bubblegum (de exemplu, Paragorgia spp.) și coralii prețioși roșii (de exemplu, Corallium sp.) nu au fost îmbătrâniți cu succes cu ajutorul numărătorii zonale din cauza modelelor de benzi complexe sau slab definite (Griffin și Druffel, 1989; Andrews et al, 2005).

Cea mai frecventă metodă radiometrică utilizată la coralii de adâncime este datarea cu ajutorul izotopului radiocarbon (14C) (Druffel et al., 1995; Sherwood et al., 2005; Tracey et al., 2018). Această metodă se bazează pe faptul că o cantitate foarte mică de carbon natural din atmosferă este radioactivă sub formă de 14C și este încorporată în scheletul coralului atunci când acesta își formează carbonatul de calciu sau proteinele și chitina (Adkins et al., 2002; Tracey et al., 2003; Consalvey et al., 2006). Deoarece se știe că perioada de înjumătățire a radiocarbonului este de 5.730 de ani, această metodă, deși costisitoare, poate fi utilizată pentru a stabili în mod fiabil vârsta specimenelor de acum mai puțin de 50.000 de ani; dincolo de această perioadă, activitatea 14C devine prea scăzută pentru a fi detectată (Coleman, 1991). În anii 1950-60, a avut loc o creștere rapidă a 14C atmosferic ca urmare a testării dispozitivelor nucleare; acest „carbon de bombă” poate fi, de asemenea, utilizat ca instrument de calibrare a vârstelor, oferind un punct de referință pentru eșantioane mai recente (Coleman, 1991; Druffel et al., 1995; Tracey et al., 2003; Roark et al, 2009; Sherwood și Edinger, 2009).

Datarea cu radiocarbon a fost utilizată cu succes pe mai multe specii de corali, inclusiv corali pietroși, corali negri și octocorali gorgonieni (Druffel et al., 1990; Roark et al., 2006; Carreiro-Silva et al., 2013; Prouty et al., 2016; Hitt et al., 2020). Cu toate acestea, există, de asemenea, limitări ale acestei metode. Ca urmare a circulației oceanice, vârsta de radiocarbon a apei din oceane este semnificativ mai veche decât cea din atmosferă, așa-numita „vârstă de rezervor marin” (Tracey et al., 2003; Consalvey et al., 2006; Roark et al., 2006; Noé et al., 2008). Erorile în ceea ce privește vârsta rezervorului pot avea efecte semnificative asupra estimărilor privind vârsta coralilor. Corectarea vârstei rezervorului necesită cunoașterea apelor înconjurătoare și presupune raporturi constante de radiocarbon în apă; cu toate acestea, aceste niveluri pot fi modificate de amestecul în interiorul oceanului, de evenimentele de afluență localizate și de înflorirea productivității, toate acestea putând modifica transformările ciclului carbonului și compoziția scheletului coralului în 14C (Tracey et al, 2018).

Bazându-ne pe analiza lui Tracey et al. (2018), am ales să folosim două metode de îmbătrânire pentru B. patula; numărarea benzilor de creștere a scheletului și metoda radiometrică de datare cu radiocarbon (14C). Aplicarea acestor metode permite comparații cu alte studii anterioare de îmbătrânire a coralilor, atât în Noua Zeelandă, cât și la nivel global. Sunt prezentate selecția eșantioanelor, metodele de micro-frezare a materialului și de secționare, precum și interpretarea numărătorii zonelor și a datării cu radiocarbon. Sunt furnizate caracteristicile de vârstă și de creștere ale coralului negru B. patula și ale unei colonii de Bathypathes cf. conferta (presupusă inițial a fi B. patula).

Materiale și metode

Selecția eșantioanelor

Eșantioanele utilizate în acest studiu au provenit din specimene conservate depuse la Institutul Național de Cercetare a Apei și Atmosferei din Noua Zeelandă (NIWA), Colecția Națională de Invertebrate (NIC).

Amestecurile au fost selectate din două regiuni; Bay of Plenty (nord-estul Insulei de Nord a Noii Zeelande) și Chatham Rise (estul Noii Zeelande), pentru a compara rezultatele și a evalua variabilitatea ratelor de creștere între diferite zone, precum și cu alte genuri de corali negri de adâncime, în special Antipathella, Leiopathes și Antipathes, din aceleași regiuni (Hitt et al., 2020).

Curenții oceanografici influențează coralii de mare adâncime prin furnizarea unui flux constant de hrană și dispersia larvelor. În consecință, acești curenți influențează, de asemenea, disponibilitatea prăzii și distribuția coralilor de adâncime. În timp ce coralii de adâncime sunt cel mai mult afectați de curenții de apă de fund care trec peste ei și influențează distribuția sedimentelor, ei sunt, de asemenea, afectați de curenții de apă de suprafață care influențează productivitatea primară și, prin urmare, aprovizionarea cu hrană care plouă până la coralii de adâncime de pe fundul mării. Teritoriul Noii Zeelande se află la răscrucea dintre apele de suprafață calde, sărace în nutrienți, subtropicale, care curg dinspre nord, și apele de suprafață reci, bogate în nutrienți, subantarctice, care curg dinspre sud. Înțelegerea actuală a maselor de apă și a curenților oceanici din regiune, la suprafață, termoclina, apele intermediare și apele de adâncime, a fost recent analizată de Chiswell et al. (2015). Cadrul oceanografic pentru coralii din acest studiu este următorul:

Bay of Plenty este scăldat de ape de suprafață calde, cu un nivel scăzut de nutrienți, subtropicale, care provin din curentul australian de est și care curg dinspre vest și formează curentul Auckland de est. Chatham Rise este punctul de întâlnire dintre apele calde subtropicale cu conținut scăzut de nutrienți (STW) și apele subantarctice reci, cu conținut ridicat de nutrienți (SAW), care provin din Oceanul Sudic și formează Frontul Subtropical (STF). Amestecul maselor de apă STW și SAW la STF are ca rezultat faptul că Chatham Rise este o zonă cu o productivitate primară foarte ridicată, oferind o sursă semnificativă de hrană și, prin urmare, de carbon pentru acești corali, concentrațiile de clorofilă a variază între 0,3 și 0,48 mg/m3 în Chatham Rise și Bay of Plenty, în comparație cu 0,03-0,3 mg/m3 în Pacificul central (Pinkerton, 2016). La adâncimi de 500-1500 m, apele intermediare antarctice (AAIW) reci (3,5-10°C), cu salinitate scăzută (34,4-34,6) și cu conținut ridicat de oxigen (200-250 μmol/kg) și nutrienți (nitrați 15-36 μmol/kg) curg în această regiune dinspre nord și sud (Chiswell et al, 2015).

Corali din Chatham Rise au fost aleși deoarece există date moderne privind vârsta rezervorului de 14C din această zonă (Sikes et al., 2008). Cunoașterea vârstei rezervorului local de 14C permite o estimare mai precisă a vârstei de radiocarbon din corali.

Eșantioanele au fost selectate din specimenele existente colectate de către observatorii de la Fisheries New Zealand (FNZ), Ministry for Primary Industries (MPI) și cercetătorii NIWA și sunt păstrate în (NIC). O reprezentare grafică a datelor de distribuție pentru B. patula a ajutat la luarea deciziei privind selectarea locului de amplasare a coloniei și a numărului de eșantioane (figura 1). Două exemplare din Golful Plenty (NIWA24190 și NIWA85940) au fost selectate pentru datarea cu radiocarbon și secțiuni subțiri pentru numărarea zonelor. Restul exemplarelor au fost selectate din Chatham Rise.

La sfârșitul anului 2018, un specialist invitat în taxonomia coralului negru (Jeremy Horowitz, Universitatea James Cook) a revizuit identificările mai multor eșantioane din NIC. În timpul acestui proces, una dintre coloniile de corali negri selectate pentru această cercetare de estimare a vârstei și presupusă a fi Bathypathes patula, a primit o identificare revizuită. Coralul negru NIWA24190 a fost acum identificat ca fiind Bathypathes cf. conferta. Eșantionul a fost denumit Bathypathes cf. conferta pe tot parcursul acestei lucrări (figura 2), ceea ce reprezintă cea mai probabilă identificare corectă. O analiză taxonomică suplimentară a acestui specimen este în curs de desfășurare (Opresko pers comm). Harta de distribuție (Figura 1) poate include exemple suplimentare de B. cf. conferta.

Prepararea materialului

După ce au fost identificate eșantioane adecvate, au fost extrase secțiuni mici (mai puțin de 10 mm) din vârfurile în creștere și din porțiunea bazală a tulpinii principale a coralilor. Deoarece multe dintre eșantioane au fost rupte în timpul procesului de colectare, au fost prelevate secțiuni suplimentare de-a lungul tulpinii principale, astfel încât să poată fi generate estimări fiabile ale ratei de creștere liniară (figurile 2-5). Probele de la vârfurile de creștere au fost apoi împărțite în două fragmente, unul pentru datarea cu radiocarbon, iar celălalt pentru pregătirea secțiunii subțiri în vederea obținerii numărului de zone.

Micro-frezarea materialului

Din lucrările anterioare s-a observat că secțiunile de corali negri sunt predispuse să atragă rășină prin matricea lor poroasă prin acțiune capilară și, astfel, secțiunile din acest studiu nu au putut fi lipite cu rășină de o placă de bază pentru frezare. În schimb, a fost fabricat un mandrină pentru a ține secțiunea în timpul procesului de frezare, eliminând astfel riscul contaminării cu rășină a probelor de radiocarbon.

Eșantioanele de radiocarbon pulverizat au fost extrase din marginea și miezul secțiunilor bazale, medii și de vârf folosind un micromill New WaveTM cu o freză Brassler H2.11.006 de 0,5 mm Brassler la NIWA. Eșantioanele de margine au cuprins material din cei 250 de microni externi ai secțiunii, iar eșantioanele de miez au fost obținute din material pe o rază de 750 de microni de la primordiu. Am încercat să extragem cel puțin 1,5 mg de material per eșantion. Probele au fost apoi cântărite și analizate pentru radiocarbon la Australian National University (ANU) Radiocarbon Laboratory.

Metoda de secționare subțire și protocoale de numărare a zonelor

Secțiunile de tulpină de corali au fost înglobate în rășină epoxidică transparentă în două părți și secționate cu un ferăstrău cu ferăstrău diamantat la NIWA. Secțiunile au fost lustruite pe o parte și au fost montate cu partea lustruită în jos pe o lamă de microscopie din sticlă, apoi au fost șlefuite și lustruite până când au avut o grosime optimă pentru vizualizarea structurii zonei de creștere cu ajutorul luminii transmise. Grosimea optimă pentru secțiunile din această specie a fost de aproximativ 250-300 μm și urmează procedura standard pentru pregătirea secțiunilor subțiri (Andrews et al., 2002; Mortensen și Buhl-Mortensen, 2005; Tracey et al., 2007). Numărarea benzilor de creștere sau a creșterilor periodice, presupuse a se forma anual, a avut loc după pregătirea secțiunilor subțiri la NIWA.

Pentru a genera numărătoarea zonelor, preparatele din secțiuni subțiri ale ramurilor principale au fost vizualizate la un microscop compus cu lumină transmisă. Pentru a ajuta la interpretarea zonelor, secțiunile au fost, de asemenea, vizualizate cu ajutorul luminii ultraviolete, conform metodologiei lui Sherwood și Edinger (2009). Aici, numărarea zonelor a fost făcută cu ajutorul iluminării în câmp luminos transmis, iar iluminarea cu ultraviolete a fost un ajutor util pentru a ajuta la definirea în continuare a structurii zonei observate.

Metoda de datare cu radiocarbon

Înainte de analize, probele au fost curățate (de exemplu, prin leșiere cu acid) de cruste negre și de activitatea endolitică pentru a elimina orice potențial contaminant mai tânăr 14C care ar putea altera rezultatele (Adkins et al., 2002). Probele de corali pudră au fost tratate cu <1 ml de HCL 0,1 M. Acidul a fost apoi eliminat cu pipeta, iar probele au fost apoi spălate de trei ori cu apă milliQ. Proba a fost apoi congelată cu gheață carbonică și liofilizată. Aproximativ 1 mg de eșantion de coral curățat a fost cântărit într-un tub de cuarț cu diametrul exterior de 6 mm, s-a adăugat ∼60 mg de CuO și o cupă de argint. Tuburile au fost vidate la <3e-3 torr (<0,4 Pa) și sigilate cu o torță. Tuburile au fost apoi coapte la 900°C timp de 6 h pentru a genera CO2. CO2 rezultat a fost purificat și transformat în grafit în prezența hidrogenului cu Fe alimentat ca și catalizator. Grafitul a fost apoi măsurat pe spectrometrul de masă cu accelerator cu o singură treaptă de la ANU (Fallon et al., 2010). Toate datele au fost corectate cu ajutorul AMS δ13C on-line, normalizate la acid oxalic I și sustrase din fundal folosind cărbune fără 14C tratat în același mod ca și probele de coral. Datele sunt prezentate în conformitate cu recomandările lui Stuiver și Polach (1977).

Rezultate

Secțiuni subțiri pentru numărarea zonelor

Modelele structurale ale zonelor observate pe secțiunile scheletice pentru aceste specii sunt foarte complexe și pot fi interpretate în mai multe moduri. Pentru numărarea creșterii radiale, secțiunile pregătite au fost observate cu atenție, iar axa care a prezentat cel mai bine o structură clară a zonelor, de la primordiu până la marginea exterioară, a fost apoi utilizată pentru a obține numărarea zonelor. Creșterea radială a ramurilor la B. patula a fost rezonabil de regulată, nu a existat nicio tendință pronunțată de depunere a zonelor care să formeze zone mai groase pe o anumită parte a ramurii, ceea ce a fost observat anterior la alte specii de corali negri. Razele utilizate pentru calcularea ratei de creștere au fost o medie a razei minime și maxime observate în secțiunile pregătite, ceea ce înseamnă că ratele de creștere radială raportate vor fi o rată medie de creștere radială pentru corali.

Pe scheletul coralului există un model inițial de bandă grosieră definit în mare parte prin alternanța unor zone mai întunecate și mai deschise (figura 6) atunci când este observat la putere mai mică (10-20×). La o examinare mai atentă, la o putere mai mare (100-200×), se observă, de asemenea, un model de benzi la scară fină rezonabil de regulat (figura 7). Aici am aplicat două protocoale de citire – numărând atât zonele largi formate grosier, cât și zonele subțiri formate fin (tabelul 1). Numărătorile de zone prezentate aici au fost toate efectuate de un singur cititor (Marriott). În timpul procesului de elaborare a protocoalelor de interpretare a zonelor, au fost efectuate numeroase citiri aplicând diferitele iterații ale protocoalelor în curs de elaborare. Numărătorile de zone din cele două protocoale prezentate aici au fost obținute fiecare din numărători multiple pe întreaga secțiune.

Pentru cea mai tânără parte a exemplarelor de studiu, vârful sau regiunea din apropierea vârfului, numărătoarea a variat între 4 și 7 (număr de zone grosiere) și 10 și 19 (număr de zone fine). În regiunea de mijloc a ramurii principale, numărătorile au variat de la 55 la 60 (numărători de zone grosiere) și de la 370 la 374 (numărători de zone fine). În ceea ce privește regiunea de bază a coloniei, numărătorile au variat de la 37 la 193 (număr de zone grosiere) și de la 78 la 481 (număr de zone fine). Complexitatea modelelor de zonare a evidențiat nevoia de validare.

Analiză radiocarbon

Eșantioanele frezate enumerate în tabelul 2 au fost trimise la ANU pentru datarea cu radiocarbon. Rezultatele pentru cele 17 probe de corali sunt prezentate în rezultatele radiocarbonului (tabelul 3). Trei eșantioane (eșantioanele 47911-F2; 24190-B1; 85940-B1) au eșuat în laborator, materialul rămas fiind insuficient pentru a încerca un duplicat. Rezultatele radiocarbonului de la coralii rămași au fost calibrate la o vârstă calendaristică folosind OxCal4.3 (Bronk Ramsey, 2001), curba Marine13 și un deltaR local din Noua Zeelandă (decalajul rezervorului de radiocarbon) de -18 ± 36 (Reimer și Reimer, 2001). Distribuția intervalelor de vârstă pentru eșantioanele de corali de dinainte de bombardament este prezentată în tabelul 3. Toate specimenele de corali utilizate în acest studiu au fost vii în momentul capturării, astfel încât orice estimare a vârstei dată reprezintă vârsta la capturare și nu durata de viață a specimenului. Durata de viață proiectată pentru această specie va fi mai mare decât estimările de vârstă prezentate aici. Coralul 85940 avea o vârstă de aproximativ 380 ± 50 de ani, coralul 49468 o vârstă de aproximativ 310 ± 70 de ani, iar coralul 47911 o vârstă de aproximativ 120 ± 50 de ani (tabelul 3). Toate probele de corali de la marginea exterioară și de la vârful coralului conțineau valori de radiocarbon F14C >1 (tabelul 3), cu excepția lui 85940-B2 și 85940-C2, ceea ce indică faptul că acești corali erau vii și încorporau carbon din apa de suprafață la momentul colectării. Coralii 85940-B2 și 85940-C2 au avut valori de radiocarbon F14C <1 la marginea exterioară (tabelul 3), ceea ce indică faptul că o parte a scheletului nu adăuga material în mod activ. Acest lucru a fost observat anterior în cazul în care partea bazală a coloniei de corali se oprește din creștere, cu toate acestea, secțiunea superioară continuă să crească (Komugabe-Dixson et al., 2016).

Stimări ale ratei de creștere

Stimările ratei de creștere s-au bazat pe rezultatele radiocarbonului, deoarece numărarea zonelor a fost problematică și s-a dovedit a fi nevalidată, astfel încât nu a putut fi utilizată pentru a genera estimări fiabile ale ratei de creștere (a se vedea secțiunea „Bathypathes patula Age and Growth Estimates” pentru o discuție suplimentară privind numărarea zonelor). Ratele de creștere au fost derivate din distanțele fizice dintre punctele de eșantionare și vârstele de radiocarbon calibrate la locul de eșantionare relevant. Din cauza eșecului unor eșantioane în timpul analizei radiocarbonului, a putut fi generat doar un set limitat de estimări ale ratei de creștere. Ratele de creștere radială, rata la care ramura coloniei se îngroașă radial în timp, au fost estimate prin împărțirea anilor calendaristici calibrați de creștere între nucleu și marginea sitului de eșantionare la raza medie a segmentului de ramură. Creșterea radială a variat între 11,1 și 35,7 μm/an. Ratele de creștere liniară, rata la care ramura coloniei se lungește longitudinal în timp, au fost estimate prin împărțirea diferenței dintre vârstele calendaristice calibrate ale eșantioanelor de carote la distanța liniară dintre două situri de eșantionare. Au fost obținute două rate de creștere liniară, 5,2 și 9,6 mm/an (tabelul 4).

Discuție

Bathypathes patula Estimări ale vârstei și creșterii

Rezultatele radiocarbonului din această lucrare arată că B. patula este o specie longevivă, cu vârste de peste 385 de ani. Ratele lente de creștere liniară (5,2-9,6 mm/an) și radială (11,1-35,7 μm/an) au fost obținute din datele privind vârsta de radiocarbon.

Nici unul dintre protocoalele de numărare a zonelor nu s-a corelat în mod fiabil cu estimările independente ale vârstei de radiocarbon. Protocolul de numărare a zonelor la scară fină a prezentat cea mai strânsă corelație cu datele de vârstă 14C, oferind un anumit sprijin general pentru longevitate atunci când se compară numărătorile de zone cu datele 14C. Estimările de vârstă între datele privind vârsta radiocarbonului și datele de numărare a zonelor la scară fină au arătat în mod obișnuit o disparitate de peste o sută de ani în secțiunile de ramură cu vârste radiocarbon calibrate de 112-385 de ani (tabelele 1, 3). Diferențele dintre vârstele estimate din eșantioane comparabile folosind cele două metode au fost negative și pozitive; nu a existat o sub- sau supra-vechime proporțională folosind numărătoarea de zone (tabelul 1). Acest lucru înseamnă că structura zonală observată nu prezintă o periodicitate anuală, nici un alt model cronologic regulat de periodicitate, iar protocoalele noastre de numărare a zonelor nu pot fi folosite pentru a genera în mod fiabil estimări de vârstă pentru B. patula.

Rezultatele radiocarbonului de margine de la specimenul NIWA-85940 sugerează că secțiunea bazală (C2) a tulpinii principale a încetat să mai depună material scheletic pe suprafața sa exterioară cu 293 de ani înainte de recoltare, iar secțiunea mediană (B2) a încetat să mai depună material scheletic cu 88 de ani înainte de recoltare. Acest lucru se întâmplă în ciuda observației că aceste secțiuni ale tulpinii de ramură erau imediat adiacente pinnulelor laterale cu polipi vii. Aspectul optic al acestor secțiuni nu indica faptul că depunerea de zone a încetat pe marginea lor exterioară. Suprafața ramurii de coral părea încă relativ curată, nu prezenta urme de eroziune superficială sau de decolorare, așa cum ar fi fost de așteptat la o ramură de coral care nu a mai acumulat material scheletic nou pe suprafața sa exterioară. Acest lucru sugerează că, dacă tulpinile ramurilor pot înceta să acumuleze straturi scheletice, în timp ce capetele ramurilor continuă să crească, atunci protocoalele metodei de numărare pe zone nu pot fi utilizate în mod fiabil pentru generarea de estimări ale vârstei din secțiuni bazale pentru această specie de corali.

În specimenul NIWA47911, cinci probe au fost extrase din vârful în creștere al ramurii axiale principale spre baza coralului. Aceste eșantioane au fost distanțate la o distanță de 25 mm. Aceasta a fost o încercare de a localiza apariția radiocarbonului bombă în scheletul coralului. Acest lucru ar însemna că rata de creștere liniară ar putea fi evaluată cu exactitate pentru vârfurile de creștere mai recente ale ramurilor coloniei. Dacă apariția radiocarbonului de bombă ar putea fi localizată cu exactitate, atunci ar oferi, de asemenea, un punct de legătură precis pentru stabilirea corecției 14C care să se aplice probelor de radiocarbon pre-bombă pentru această colonie și pentru alte colonii din aceeași masă de apă. Din păcate, toate aceste eșantioane s-au dovedit a fi post-bombă, astfel încât acest proces nu a putut fi finalizat. O viitoare prelevare de probe mai departe pe această ramură ar fi utilă pentru a stabili acest punct de legătură și rata de creștere liniară contemporană. Lucrarea noastră a măsurat rate de creștere liniară globală de 5,2-9,6 mm/an, presupunând cea mai rapidă rată de creștere, ar trebui să se preleveze probe de 700 mm înapoi pe tulpina principală a ramurii de la vârful de creștere pentru a fi siguri de observarea creșterii radiocarbonului de bombă în schelet.

Cercetările efectuate de Love et al. (2007) asupra speciei de corali negri Antipathes dendrochristos au raportat, de asemenea, două interpretări ale structurii zonei similare cu protocoalele grosier și fin descrise aici. Cu toate acestea, acești autori au constatat că structura de benzi colorate mai grosier s-a corelat cu rezultatele lor de radiocarbon și 210Pb, indicând o bandă anuală (Love et al., 2007).

Măsurătorile de radiocarbon din lucrarea actuală au prezentat F14C >1 în eșantioanele din vârfurile ramurilor în creștere și de la suprafața ramurii principale, indicând că aceste eșantioane au prezentat niveluri moderne de radiocarbon post-bombă. Prezența carbonului post-bombă sub stratul mixt al oceanului, indică faptul că coralii negri B. patula folosesc POC din apa de suprafață exportată recent. La aceste adâncimi, POC este singura sursă de carbon marcată cu 14C din bombă. Carbonul anorganic dizolvat (DIC) din apa ambientală în care trăiesc coralii are valori mult mai scăzute de 14C (Matsumoto, 2007; Alves et al., 2018). Detectarea bombei 14C în corali care cresc în ape care nu au cunoscut bombă 14C (adică prin ventilația oceanului) întărește faptul că coralii negri își obțin carbonul din POC derivat de la suprafață (Roark et al., 2009; Sherwood și Edinger, 2009; Williams și Grottoli, 2010; Prouty et al., 2011). Acest lucru înseamnă, de asemenea, că nu este necesar să modelăm un efect de rezervor de apă adâncă, așa cum este cazul coralilor pietroși, care își obțin carbonul scheletic din DIC din apele intermediare care îi scufundă.

Comparații cu date recente privind vârsta coralilor negri din Noua Zeelandă și la nivel mondial

Stimările privind vârsta și ratele de creștere derivate din radiocarbon din acest proiect sunt similare cu rezultatele unui număr de alte studii privind vârsta și creșterea care au fost întreprinse recent pentru corali negri de adâncime (Antipatharia) cheie din regiunea Noii Zeelande (Tabelul 5). Aceste estimări privind vârsta și creșterea pentru B. patula sunt similare cu alte genuri de corali, cum ar fi coloniile de corali Leiopathes, Antipathes și Antipathella, care trăiesc până la 2600 de ani și au o creștere de ordinul a 1-143 μm/an (Hitt et al., 2020). Rezultatele noastre oferă un sprijin suplimentar pentru faptul că coralii negri din Noua Zeelandă sunt unele dintre cele mai lente animale marine din regiune, cu unele specii care prezintă o longevitate extremă.

Rezultatele obținute de la B. patula și de la alți corali negri care au fost îmbătrâniți în Noua Zeelandă nu arată tendințe clare în ceea ce privește ratele de creștere sau longevitatea în raport cu masele de apă și adâncimile la care acești corali locuiesc. Eșantioanele din Chatham Rise și Bay of Plenty provin în cea mai mare parte de la adâncimi de apă relativ similare, între 750 și <1269 m. Specimenul de B. patula din Chatham Rise, care provine de la o adâncime mai mare, provine de undeva între 1120 și 1269 m (tabelele 1, 5). Rata de creștere radială a eșantioanelor noastre din Chatham Rise (NIWA-49468 și NIWA47911), de 20-36 μm/an, a fost mai mare decât cea a specimenului din Bay of Plenty (NIWA-85940), de 11 μm/an. Deoarece au fost obținute cu succes doar trei rate de creștere pentru eșantioanele de B. patula din aceste două regiuni, nu se pot face ipoteze cu privire la diferențele regionale în ceea ce privește ratele de creștere. Spectrul de date privind rata de creștere pentru coralii negri din Chatham Rise arată că un eșantion de Antipathes sp. a avut cea mai rapidă rată de creștere observată până în prezent, 91-143 μm/an, precum și una dintre cele mai lente, 5-15 μm/an pentru un specimen de Leiopathes secunda. Specimenele de coral negru din Golful Plenty Bathypathes patula, Leiopathes secunda și Leiopathes sp. prezintă rate de creștere radială medii spre scăzute, 5-40 μm/an. În schimb, coralii negri Antipathella fiordensis din Fiordland, din apele de mică adâncime, au o rată de creștere radială relativ ridicată (50-57 μm/an), dar nu este clar dacă acest lucru este o funcție a speciei sau a condițiilor de mediu din fiord, sau un amestec de ambele.

Această cercetare este, de asemenea, în acord cu studiile globale care au arătat că coralii negri sunt unii dintre coralii de adâncime cu cea mai lentă creștere. Sherwood și Edinger (2009) oferă estimări de vârstă pentru coralul negru Stauropathes arctica de până la 82 de ani calendaristici. Prouty et al. (2011) au folosit radiocarbon pentru a genera estimări ale vârstei coloniilor de Leiopathes sp. vii la capturare până la 2100 de ani. Carreiro-Silva et al. (2013) au stabilit vârsta unei colonii de Leiopathes sp. din Azore la 2320 de ani. Un specimen de Leiopathes annosahas din Hawaii a prezentat potențialul de a atinge o durată de viață de peste 4000 de ani (Roark et al., 2009).

Aceste noi rate de vârstă și de creștere pentru delicatul coral negru de adâncime B. patula evidențiază faptul că aceasta este o specie longevivă, demonstrat în acest studiu pentru a atinge vârste de peste 385 de ani, și prezintă rate lente de creștere liniară și radială. Rezultatele indică o reziliență probabil scăzută și un timp de recuperare lent după perturbare/eliminare. Această cercetare va fi utilizată pentru a informa viitoarele evaluări ale riscurilor și strategii de gestionare în cadrul Noii Zeelande pentru gestionarea coralilor (Freeman și Cryer, 2019). Creșterea lentă și longevitatea extremă evidențiază și mai mult faptul că acești corali vor fi foarte vulnerabili la perturbările submarine, cum ar fi pescuitul și mineritul, și ar putea dura secole pentru a se reface în urma impactului antropogen (Hitt et al., 2020).

Concluzie

Vârsta și rata de creștere a eșantioanelor de corali negri de mare adâncime B. patula din două regiuni din Noua Zeelandă, Bay of Plenty și Chatham Rise, au fost determinate folosind două metode diferite; numărarea inelelor de creștere (sclerocronologie) și datarea cu radiocarbon. Pentru numărarea inelelor de creștere au fost utilizate două protocoale diferite, folosind straturi de creștere întunecate și luminoase. Acestea au furnizat rezultate diferite, care au fost, de asemenea, neconforme cu vârstele de radiocarbon pentru mai mulți dintre acești corali. Vârstele de radiocarbon de la B. patula indică faptul că această specie de corali trăiește mult timp, cu vârste de peste 385 de ani, cu rate de creștere liniară (5,2-9,6 mm/an) și radială (11,1-35,7 μm/an) lente. Aceste rezultate sunt comparabile cu vârstele și ratele de creștere ale altor genuri de corali negri din aceleași regiuni din Noua Zeelandă și la nivel global. Vârsta și ratele de creștere pentru speciile de mare adâncime sunt esențiale pentru a determina riscul potențial al acestor organisme la perturbările antropice. Aceste rezultate vor fi utilizate pentru a informa viitoarele evaluări de risc și strategii de gestionare în cadrul Noii Zeelande pentru gestionarea coralilor.

Declarație privind disponibilitatea datelor

Toate seturile de date generate pentru acest studiu sunt incluse în articol/materialul suplimentar.

Contribuții ale autorilor

PM, DT, HB și NH au contribuit la conceperea și proiectarea studiului. PM a efectuat toată pregătirea probelor, analiza imaginilor de secționare, elaborarea protocolului de secționare subțire și numărarea zonelor, precum și micromăcinarea probelor de radiocarbon. NH a analizat probele de radiocarbon. SF a produs estimări corectate ale vârstei din datele brute de radiocarbon și a redactat secțiuni ale manuscrisului. PM și DT au redactat prima versiune a manuscrisului. Toți autorii au contribuit la revizuirea manuscrisului.

Finanțare

Acest studiu a fost finanțat din al doilea an al Programului de servicii de conservare (CSP), Proiectul POP2017-07 al Departamentului pentru Conservare (DOC) Obiectivul POP2017-07: „Elaborarea unei metodologii pentru determinarea vârstei și a caracteristicilor de creștere a speciilor cheie de corali de mare adâncime (apă rece) cu risc ridicat din Noua Zeelandă”. Finanțarea pentru taxa de publicare a acestei reviste a fost asigurată de NIWA, Noua Zeelandă.

Conflict de interese

Autorii declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.

Recunoștințe

Le mulțumim Grupului pentru Programul de Servicii de Conservare, Departamentul de Conservare din Noua Zeelandă, în special lui Ian Angus, Kris Ramm și, de asemenea, lui Freydis Hjorvarsdottir (anterior de la CSP, în prezent Ministerul Industriilor Primare din Noua Zeelandă) pentru sprijinul acordat activității. Mulțumiri lui Helen Neil (NIWA) și Dan Sinclair (VUW), pentru sprijinul acordat pentru furnizarea datelor preliminare. Mulțumim personalului NIWA, Sadie Mills și Diana Macpherson, pentru contribuția la selecția eșantioanelor, lui Owen Anderson pentru realizarea figurii 1, lui Peter Horn pentru revizuirea internă amănunțită și lui Rosemary Hurst pentru comentariile și sfaturile utile privind manuscrisul. Îi mulțumim lui Jeremy Horowitz (Universitatea James Cook, Australia) pentru identificarea eșantioanelor și lui Dennis Opresko (Emeritus Smithsonian Institute) pentru comentariile privind revizuirile taxonomiei coralului negru. În cele din urmă, mulțumim celor trei recenzenți, acest document a beneficiat foarte mult de evaluarea lor detaliată și constructivă.