Homo rudolfensis

Rekonstrukcja H. rudolfensis autorstwa Mauricio Antóna

Pierwsze skamieniałości zostały odkryte w 1972 r. wzdłuż jeziora Turkana (zwanego wówczas jeziorem Rudolf) w Kenii, a szczegółowo opisane przez kenijskiego paleoantropologa Richarda Leakeya w następnym roku. Okazami były: duża i prawie kompletna czaszka (KNM-ER 1470, lektotyp) odkryta przez miejscowego Bernarda Ngeneo; prawa kość udowa (KNM-ER 1472) odkryta przez dr. J. Harrisa; górny fragment kości udowej (proksymalny) (KNM-ER 1475) odkryty przez kolekcjonera skamieniałości Kamoyę Kimeu; oraz kompletna lewa kość udowa (KNM-ER 1481) odkryta przez Harrisa. Nie jest jednak jasne, czy kości udowe należą do tego samego gatunku, co czaszka. Harris zaklasyfikował je do rodzaju Homo, ponieważ zrekonstruował fragmenty czaszki tak, że miała ona dużą objętość mózgu i płaską twarz, ale nie przypisał ich do gatunku. Ponieważ horyzont, w którym je odkryto, był wówczas datowany na 2,9-2,6 mln lat temu (mya), Leakey uznał te okazy za bardzo wczesnego przodka człowieka. Podważało to główny model ewolucji człowieka w tym czasie, w którym Australopithecus africanus dał początek Homo około 2,5 mya, ale gdyby Homo istniał już w tym czasie, wymagałoby to poważnych rewizji. Obszar ten został jednak ponownie datowany na około 2 mya w 1977 roku (ten sam okres co H. habilis i H. ergaster/H. erectus), a dokładniej na 2,1-1,95 mya w 2012 roku. Po raz pierwszy zostały one przypisane do gatunku habilis w 1975 r. przez antropologów Colina Grovesa i Vratislava Mazáka. W 1978 roku, we wspólnej pracy z Leakeyem i angielskim antropologiem Alanem Walkerem, Walker zasugerował, że szczątki należą do Australopithecus (i że czaszka została błędnie zrekonstruowana), ale Leakey nadal uważał, że należą do Homo, choć obaj zgodzili się, że szczątki mogą należeć do habilis.

KNM-ER 1470 był znacznie większy niż szczątki z Olduvai, więc terminy H. habilis sensu lato („w szerokim znaczeniu”) i H. habilis sensu stricto („w ścisłym znaczeniu”) zostały użyte do włączenia lub wykluczenia większego morfa, odpowiednio. W 1986 r. angielski paleoantropolog Bernard Wood po raz pierwszy zasugerował, że szczątki te reprezentują inny gatunek Homo, który współistniał z H. habilis i H. ergaster/H. erectus. Współistniejące gatunki Homo były sprzeczne z dominującym wówczas modelem ewolucji człowieka, który zakładał, że ludzie współcześni wyewoluowali w linii prostej bezpośrednio od H. ergaster/H. erectus, który wyewoluował bezpośrednio od H. habilis. W 1986 r. szczątki zostały zaliczone do nowego gatunku, rudolfensis, przez rosyjskiego antropologa Valery’ego Alekseyeva (użył on jednak rodzaju Pithecanthropus, który został zmieniony na Homo trzy lata później przez Grovesa). Jednak ważność tego gatunku jest dyskutowana, niektórzy twierdzą, że H. habilis był wysoce dymorficzny płciowo, jak współczesne małpy człekokształtne, a większe czaszki sklasyfikowane jako „H. rudolfensis” w rzeczywistości reprezentują samce H. habilis. W 1999 roku Wood i antropolog biologiczny Mark Collard zalecili przeniesienie rudolfensis i habilis do Australopithecus na podstawie podobieństwa adaptacji zębowych. Przyznali oni jednak, że anatomia zębów jest bardzo zmienna wśród homininów i nie zawsze jest wiarygodna przy tworzeniu drzew genealogicznych.

KNM-ER 1802

W 2003 r. australijski antropolog David Cameron doszedł do wniosku, że wcześniejszy australopitelec Kenyanthropus platyops był przodkiem rudolfensisa i przeklasyfikował go jako K. rudolfensis. Uważał też, że Kenyanthropus był bliżej spokrewniony z Paranthropus niż Homo. W 2008 r. rekonstrukcja czaszki wykazała, że pierwotnie była ona nieprawidłowo odtworzona, jednak zgodził się z klasyfikacją jako H. rudolfensis. W 2012 r. brytyjska paleoantropolog Meave Leakey opisała młodocianą część twarzy KNM-ER 62000 odkrytą w Koobi Fora w Kenii; zauważając, że wykazuje ona kilka podobieństw do KNM-ER 1470 i jest mniejsza, przypisała ją do H. rudolfensis, a ponieważ kości przedpokwitaniowe samców i samic powinny być nierozróżnialne, różnice między młodocianymi okazami H. rudolfensis i dorosłymi H. habilis przemawiają za rozróżnieniem gatunków. Stwierdziła również, że kość szczękowa KNM-ER 1802, ważny okaz często używany do klasyfikacji innych okazów jako H. rudolfensis, w rzeczywistości należy do innego (być może nieopisanego) gatunku, ale amerykański paleoantropolog Tim D. White uważa, że jest to przedwczesne, ponieważ nie jest jasne, jak szeroki jest zakres zmienności u wczesnych homininów. Odkrycie w 2013 r. czaszek z 1,8 Ma gruzińskiego Dmanisi, które wykazują szereg podobieństw do wczesnych Homo, doprowadziło do sugestii, że wszystkie współczesne grupy wczesnych Homo w Afryce, w tym H. habilis i H. rudolfensis, są tym samym gatunkiem i powinny być przypisane do H. erectus. Nadal nie ma szerokiej zgody co do tego, jak rudolfensis i habilis odnoszą się do H. ergaster i gatunków potomnych.

Poza KNM-ER 1470, nie ma zgody co do tego, które okazy faktycznie należą do H. rudolfensis, ponieważ trudno jest przypisać z dokładnością szczątki, które nie zachowują twarzy i szczęki. Żaden z elementów ciała H. rudolfensis nie został definitywnie powiązany z czaszką, a tym samym z gatunkiem. Większość proponowanych skamieniałości H. rudolfensis pochodzi z Koobi Fora i datowana jest na 1,9-1,85 mln lat temu. Szczątki z formacji Shungura w Etiopii i Uraha w Malawi datowane są na 2,5-2,4 mln lat temu, co czyniłoby go najwcześniejszym zidentyfikowanym gatunkiem Homo. Najpóźniejszym potencjalnym okazem jest KNM-ER 819 datowany na 1,65-1,55 mya.:210