Homo rudolfensis

Reconstrucción de H. rudolfensis por Mauricio Antón

Los primeros fósiles fueron descubiertos en 1972 a lo largo del lago Turkana (entonces llamado lago Rudolf) en Kenia, y fueron detallados por el paleoantropólogo keniano Richard Leakey al año siguiente. Los especímenes eran: un cráneo grande y casi completo (KNM-ER 1470, el lectotipo) descubierto por Bernard Ngeneo, un lugareño; un fémur derecho (KNM-ER 1472) descubierto por el Dr. J. Harris; un fragmento de fémur superior (proximal) (KNM-ER 1475) descubierto por el coleccionista de fósiles Kamoya Kimeu; y un fémur izquierdo completo (KNM-ER 1481) descubierto por Harris. Sin embargo, no está claro si los fémures pertenecen a la misma especie que el cráneo. Los clasificó dentro del género Homo porque había reconstruido los fragmentos del cráneo de manera que tuviera un gran volumen cerebral y una cara plana, pero no los asignó a una especie. Dado que el horizonte en el que se descubrieron estaba datado en aquel momento en 2,9-2,6 millones de años (mya), Leakey pensó que estos especímenes eran un ancestro humano muy temprano. Esto ponía en entredicho el principal modelo de evolución humana de la época, según el cual el Australopithecus africanus dio lugar al Homo hace unos 2,5 mya, pero si el Homo ya existía en esa época, esto exigiría serias revisiones. Sin embargo, la zona se volvió a fechar en unos 2 mya en 1977 (el mismo periodo de tiempo que H. habilis y H. ergaster/H. erectus), y más precisamente en 2,1-1,95 mya en 2012. Los antropólogos Colin Groves y Vratislav Mazák los asignaron por primera vez a la especie habilis en 1975. En 1978, en un trabajo conjunto con Leakey y el antropólogo inglés Alan Walker, este último sugirió que los restos pertenecían a Australopithecus (y que el cráneo estaba incorrectamente reconstruido), pero Leakey seguía creyendo que pertenecían a Homo, aunque ambos estaban de acuerdo en que los restos podían pertenecer a Habilis.

KNM-ER 1470 era mucho más grande que los restos de Olduvai, por lo que los términos H. habilis sensu lato («en sentido amplio») y H. habilis sensu stricto («en sentido estricto») se utilizaron para incluir o excluir el morfo más grande, respectivamente. En 1986, el paleoantropólogo inglés Bernard Wood sugirió por primera vez que estos restos representaban una especie de Homo diferente, que coexistía con H. habilis y H. ergaster/H. erectus. La coexistencia de especies de Homo entraba en conflicto con el modelo de evolución humana predominante en aquella época, según el cual los humanos modernos evolucionaron en línea recta directamente a partir del H. ergaster/H. erectus, que a su vez evolucionó directamente del H. habilis. En 1986, el antropólogo ruso Valery Alekseyev situó los restos en una nueva especie, rudolfensis (pero utilizó el género Pithecanthropus, que fue cambiado por Homo tres años después por Groves). Sin embargo, la validez de esta especie es objeto de debate, ya que algunos sostienen que el H. habilis tenía un gran dimorfismo sexual, como los simios modernos no humanos, y que los cráneos más grandes clasificados como «H. rudolfensis» representan en realidad a los H. habilis masculinos. En 1999, Wood y el antropólogo biológico Mark Collard recomendaron trasladar a rudolfensis y habilis a Australopithecus basándose en la similitud de las adaptaciones dentales. Sin embargo, admitieron que la anatomía dental es muy variable entre los homininos y no siempre es fiable a la hora de formular árboles genealógicos.

KNM-ER 1802

En 2003, el antropólogo australiano David Cameron llegó a la conclusión de que el australopiteco anterior Kenyanthropus platyops era el ancestro de rudolfensis, y lo reclasificó como K. rudolfensis. También creía que el Kenyanthropus estaba más relacionado con el Paranthropus que con el Homo. En 2008, una reconstrucción del cráneo concluyó que había sido restaurado incorrectamente en un principio, aunque estuvo de acuerdo con la clasificación como H. rudolfensis. En 2012, la paleoantropóloga británica Meave Leakey describió el rostro parcial juvenil KNM-ER 62000 descubierto en Koobi Fora, Kenia; señalando que comparte varias similitudes con KNM-ER 1470 y que es más pequeño, lo asignó a H. rudolfensis y, dado que los huesos masculinos y femeninos prepúberes deberían ser indistinguibles, las diferencias entre los especímenes juveniles de H. rudolfensis y los adultos de H. habilis apoyan la distinción de especies. También llegó a la conclusión de que la mandíbula KNM-ER 1802, un importante espécimen utilizado a menudo en la clasificación de otros especímenes como H. rudolfensis, pertenece en realidad a una especie diferente (posiblemente no descrita), pero el paleoantropólogo estadounidense Tim D. White cree que esto es prematuro porque no está claro lo amplio que es el rango de variación en los primeros homininos. El descubrimiento en 2013 de los cráneos georgianos de Dmanisi de 1,8 Ma, que presentan varias similitudes con los primeros Homo, ha llevado a sugerir que todos los grupos contemporáneos de los primeros Homo de África, incluidos H. habilis y H. rudolfensis, son la misma especie y deberían asignarse a H. erectus. Todavía no existe un amplio consenso sobre la relación de rudolfensis y habilis con H. ergaster y las especies descendientes.

Más allá de KNM-ER 1470, hay desacuerdo sobre qué especímenes pertenecen realmente a H. rudolfensis, ya que es difícil asignar con precisión los restos que no conservan la cara y la mandíbula. Ningún elemento corporal de H. rudolfensis se ha asociado definitivamente a un cráneo y, por tanto, a la especie. La mayoría de los fósiles de H. rudolfensis propuestos proceden de Koobi Fora y datan de 1,9-1,85 mya. Los restos de la Formación Shungura, en Etiopía, y de Uraha, en Malawi, están datados en 2,5-2,4 mya, lo que la convertiría en la primera especie identificada de Homo. El último espécimen potencial es el KNM-ER 819 que data de 1,65-1,55 mya.:210

Sin embargo, H. rudolfensis y H. habilis son generalmente reconocidos como miembros del género en la base del árbol genealógico, y los argumentos para su sinonimización o eliminación del género no son ampliamente adoptados. Aunque en la actualidad existe un amplio consenso sobre que Homo evolucionó a partir de Australopithecus, el momento y la ubicación de esta división han sido muy debatidos, y se han propuesto muchas especies de Australopithecus como ancestros. El descubrimiento de LD 350-1, el espécimen más antiguo de Homo, que data de 2,8 millones de años, en la región de Afar (Etiopía), podría indicar que el género evolucionó a partir de A. afarensis en esa época. La especie a la que pertenece LD 350-1 podría ser el ancestro de H. rudolfensis y H. habilis, pero esto no está claro. Basado en herramientas de piedra de 2,1 millones de años de antigüedad de Shangchen, China, posiblemente una especie ancestral de H. rudolfensis y H. habilis se dispersó por Asia.