Fuut
De futen vormen wat hun anatomie betreft een totaal verschillende groep vogels. Aanvankelijk dacht men dan ook dat zij verwant waren aan de leeuweriken, die eveneens duikvogels zijn die zich met hun voeten voortbewegen, en beide families werden ooit samen ondergebracht in de orde Colymbiformes. Reeds in de dertiger jaren van de vorige eeuw werd echter vastgesteld dat dit een voorbeeld was van convergente evolutie door de sterke selectieve krachten waarmee onverwante vogels die dezelfde levenswijze op verschillende tijdstippen en in verschillende habitats deelden, werden geconfronteerd. Futen en leeuweriken zijn nu afzonderlijk geclassificeerde orden van Podicipediformes en Gaviiformes, respectievelijk.
Het cladistiek versus fenetiek debat van het midden van de 20e eeuw deed de wetenschappelijke belangstelling voor generaliserende vergelijkingen herleven. Als gevolg daarvan werd het in diskrediet gebrachte fuut-loon verband opnieuw besproken. Dit ging zelfs zover dat monofylie werd voorgesteld voor futen, leeuweriken, en de getande Hesperornithiformes. Achteraf gezien ligt de wetenschappelijke waarde van het debat meer in het verschaffen van voorbeelden dat een cladistische methodologie niet onverenigbaar is met een algemene fenetische wetenschappelijke doctrine, en dat dus, simpelweg omdat een of andere studie “cladistiek gebruikt”, het geen superieure resultaten garandeert.
Moleculaire studies zoals DNA-DNA hybridisatie (Sibley & Ahlquist, 1990) en sequentie-analyses slagen er niet in om de verwantschappen van futen goed op te lossen, vanwege onvoldoende resolutie in de eerste en lange-vertakking aantrekkingskracht in de tweede. Toch – eigenlijk daardoor – bevestigen ze wel dat deze vogels een vrij oude evolutionaire lijn vormen (of mogelijk een die zelfs tot op moleculair niveau onderhevig was aan selectieve druk), en ze ondersteunen de niet-verwantschap van leeuvers en futen.
De meest uitgebreide studie van de fylogenomica van vogels, gepubliceerd in 2014, vond dat futen en flamingo’s leden zijn van Columbea, een clade die ook duiven, zandhoenders en mesieten omvat.
Relatie met flamingo’sEdit
Recente moleculaire studies hebben een relatie met flamingo’s gesuggereerd, terwijl morfologisch bewijs ook een relatie tussen flamingo’s en futen sterk ondersteunt. Zij hebben ten minste elf morfologische kenmerken gemeen, die niet bij andere vogels worden aangetroffen. Veel van deze kenmerken zijn eerder bij flamingo’s vastgesteld, maar niet bij futen. De fossiele Palaelodiden kunnen evolutionair, en ecologisch, beschouwd worden als intermediair tussen flamingo’s en futen.
Voor de fuut-flamingo clade is het taxon Mirandornithes (“wonderbaarlijke vogels” vanwege hun extreme divergentie en apomorphieën) voorgesteld. Als alternatief zouden ze in één orde kunnen worden geplaatst, met Phoenocopteriformes op de eerste plaats.
Fossiele futenEdit
Het fossielenbestand van de futen is onvolledig; er zijn geen overgangsvormen tussen de meer conventionele vogels en de sterk afgeleide futen uit fossielen bekend, of althans geen die met enige zekerheid in de verwantschappen van de groep kunnen worden geplaatst. Het raadselachtige watervogelgeslacht Juncitarsus zou echter dicht bij een gemeenschappelijke voorouder van flamingo’s en futen kunnen staan.
Vroeg-Krijt (Berriasisch, ongeveer 143 mya) genus Eurolimnornis uit NW Roemenië werd aanvankelijk verondersteld een fuut te zijn. Als het inderdaad verwant is aan deze lijn, moet het een zeer basale vorm vertegenwoordigen, aangezien het vrijwel zeker dateert van vóór een fuut-flamingo splitsing. Anderzijds is het enkele botfragment dat aan dit taxon is toegewezen niet erg diagnostisch en misschien wel helemaal niet van een vogel.
Telmatornis uit de Navesink Formatie – ook Laat-Krijt – wordt van oudsher geallieerd met de Charadriiformes en/of Gruiformes. Uit een cladistische analyse van het skelet van de voorpoot bleek echter dat deze zeer veel gelijkenis vertoonde met de fuut en niet met de geverfde kwartelkop (waarvan nu bekend is dat het een basale charadriiformes-lijn is), de steltkluut (een meer gevorderde charadriiformes), of de kalkoen (een lid van de Grui suborde van de Gruiformes), namelijk in die zin dat zijn dorsale condyl van de opperarm niet 20°-30° van de lange as van de opperarm was afgekeerd. De analyse resulteerde niet in een fylogenetisch patroon, maar groepeerde veeleer sommige vogels met gelijksoortige vleugelvormen samen, terwijl andere apart stonden. Het is dus onbekend of deze schijnbare gelijkenis met futen een evolutionaire verwantschap vertegenwoordigt, of dat Telmatornis eenvoudigweg een vleugel had die leek op die van futen en deze bewoog zoals zij doen.
De echte futen verschijnen plotseling in het fossielenbestand in het Laat-Oligoceen of Vroeg-Mioceen, rond 23-25 mya. Hoewel er een paar prehistorische geslachten zijn die nu volledig uitgestorven zijn; Thiornis (Laat Mioceen -? Vroeg Plioceen van Libros, Spanje) en Pliolymbus (Laat Plioceen van WC USA – Vroeg? Pleistoceen van Chapala, Mexico) dateren uit een tijd waarin de meeste, zo niet alle, bestaande geslachten al aanwezig waren. Omdat futen evolutionair geïsoleerd zijn en pas in het Vroeg-Mioceen in het fossielenbestand van het Noordelijk Halfrond opduiken, zijn ze waarschijnlijk op het Zuidelijk Halfrond ontstaan.
Een paar recentere fuutfossielen konden niet aan moderne of prehistorische geslachten worden toegewezen:
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Laat-Plioceen van Californië) – voorheen opgenomen in Podiceps parvus
- Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (Laat-Plioceen van WC USA)
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Laat-Plioceen/Vroeg-Pleistoceen van Idaho, VS)
Podicipedidae gaan zeer ver terug en de Laat-Krijtvogel Neogaeornis wetzeli is mogelijk hun voorouder.
FylogenieEdit
Levende Podicipediformes gebaseerd op het werk van John Boyd.
| Podicipedidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||
TaxonomyEdit
Gecombineerd uit de volgende websites: Extinct species assignment follows the Mikko’s Phylogeny Archive and Paleofile.com websites. and subspecies names from English Names of Birds.
- Genus †Miobaptus Švec 1982
- †M. huzhiricus Zelenkov 2015
- †M. walteri Švec 1982
- Genus †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- Genus †Pliolymbus Murray 1967
- †Pliolymbus baryosteus Murray 1967
- Genus †Thiornis Navás 1922
- †Thiornis sociata Navás 1922
- Genus Podilymbus Lesson 1831
- †P. mujusculus Murray 1967
- †P. wetmorei Storer 1976
- †Atitlánfuut, Podilymbus gigas Griscom 1929 (uitgestorven 1989)
- Bontbekfuut, Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
- †P. p. magnus
- P. p. antillarum Bangs 1913 (Antilliaanse geoorde fuut)
- P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (noordelijke geoorde fuut)
- P. p. antarcticus (Linnaeus 1842) (zuidelijke geoorde fuut)
- Genus Tachybaptus Reichenbach 1853
- Geoorde fuut, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- T. r. ruficollis (Pallas 1764) (Europese dodaars)
- T. r. albescens (Blanford 1877) (Indische dodaars)
- T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (Iraakse dodaars)
- T. r. capensis (Salvadori 1884) (Afrikaanse dodaars)
- T. r. poggei (Reichenow 1902)
- T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (Filippijnse dodaars)
- T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (Filippijnse dodaars)
- T. r. cotabato (Rand 1948) (dodaars van Mindanao)
- Driekleurige fuut, Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
- T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
- T. t. tricolor (Gray 1861)
- T. t. collaris (Mayr 1945)
- Australasian grebe Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826)
- T. n. javanicus (Mayr 1943)
- T. n. fumosus (Mayr 1943)
- T. n. incola (Mayr 1943)
- T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (Australische dodaars)
- T. n. leucosternos (Mayr 1931)
- T. n. rennellianus (Mayr 1943)
- Madagaskar fuut, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861)
- †Alaotra fuut, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (uitgestorven 2010)
- Dwergfuut, Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
- T. d. brachypterus (Chapman 1899) (Mexicaanse minste fuut)
- T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)] (Bangs’ fuut)
- T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (West-Indische fuut)
- T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (kortbekfuut)
- T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
- Geoorde fuut, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- Genus Poliocephalus Selby 1840 (Geoorde fuut)
- Geoorde fuut, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
- Nieuw-Zeelandse fuut, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
- Genus Aechmophorus Coues 1862)
- †A. elasson Murray 1967
- Westelijke fuut, Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
- A. o. ephemeralis Dickerman 1986
- A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
- Clark’s fuut, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. transitionalis Dickerman 1986
- Genus Podicephorus Bochenski 1994
- Grote fuut, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- P. m. major (Boddaert 1783)
- P. m. navasi Manghi 1984
- Grote fuut, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- Genus Podiceps Latham 1787
- †P. oligocaenus (Shufeldt 1915)
- †P. arndti Chandler 1990
- †P. caspicus (Habizl 1783)
- †P. csarnotatus Kessler 2009
- †P. discors Murray 1967
- †P. dixi Brodkorp 1963
- †P. miocenicus Kessler 1984
- †P. oligocaenus (Shufeldt)
- †P. parvus (Shufeldt 1913))
- †P. solidus Kuročkin 1985
- †P. subparvus (Miller & Bowman 1958)
- witbuikfuut, Podiceps rolland Quoy & Gaimard 1824
- P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Falkland witbuikfuut)
- P. r. chilensis Lesson 1828 (Chileense geoorde fuut)
- P. r. morrisoni Simmons 1962 (Junin geoorde fuut)
- Titicacafuut, Podiceps microptera Gould 1868
- Roodhalsfuut, Podiceps grisegena (Boddaert 1783)
- P. g. grisegena (Boddaert 1783) (grauwe fuut)
- P. g. holbollii Reinhardt 1853 (Holbøll’s fuut)
- Geoorde fuut, Podiceps cristatus (Linnaeus 1758)
- P. c. cristatus (Linnaeus 1758) (Eurasian great crested grebe)
- P. c. infuscatus Salvadori 1884 (African great crested grebe)
- P. c. australis Gould 1844 (Australische fuut)
- Geoorde fuut of Slavonische fuut, Podiceps auritus (Linnaeus 1758)
- P. a. auritus (Linnaeus 1758) (Euraziatische Geoorde Fuut)
- P. a. cornutus (Gmelin 1789)
- Geoorde fuut, Podiceps nigricollis Brehm 1831
- P. n. nigricollis Brehm 1831 (Eurasian Black-necked Grebe)
- P. n. gurneyi (Roberts 1919) (Afrikaanse geoorde fuut)
- †Colombiaanse fuut, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (uitgestorven 1977)
- Zilverkleurige fuut, Podiceps occipitalis Garnot 1826
- P. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (noordelijke zilveren fuut)
- P. o. occipitalis Garnot 1826 (zuidelijke zilveren fuut)
- Junidefuut, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894
- Kuiffuut, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
- Noord-Amerikaanse geoorde fuut, Podiceps californicus Heermann 1854
Leave a Reply