Frontiers in Marine Science

Introduction

Diepzeekoralen zijn een zeer diverse groep mariene organismen, en de regio Nieuw-Zeeland is een hotspot voor diepzeekoralen (Sánchez en Rowden, 2006; Cairns et al., 2009). Verschillende studies hebben de effecten van bodemtrawlvisserij op diepzee macro-invertebraten assemblages (inclusief koralen) in het zuidelijke deel van de Stille Oceaan onderzocht (Althaus et al., 2009; Clark and Rowden, 2009; Clark et al., 2010, 2019; Williams et al., 2010; Anderson et al., 2014). Deze hebben aangetoond dat de visserij met bodemtrawls aanzienlijke gevolgen heeft voor langzaam groeiende en kwetsbare diepzeekoraalkolonies en -gemeenschappen, die zich niet of nauwelijks kunnen herstellen. Milieueffecten die worden voorspeld als gevolg van klimaatverandering, zoals de opwarming van de oceanen en de verzuring van de oceanen, zullen naar verwachting ook een bedreiging vormen voor de gezondheid van diepzeekoralen, waarbij sommige habitats te warm worden voor hen om te gedijen in Anthony en Marshall (2009), of een verlaagde pH-waarde en carbonaationen zullen vertonen, wat waarschijnlijk gevolgen zal hebben voor diepzeekoralen met een op carbonaat gebaseerd skelet (Gammon et al., 2018). Om toekomstige risicobeoordelingen en het beheer van mariene hulpbronnen beter te informeren, is inzicht in de leeftijd en groei van diepzeekoralen essentieel voor het bepalen van de regeneratietijden van koralen en het herstelvermogen na antropogene verstoringen of andere natuurlijke schade.

Er is in de regio Nieuw-Zeeland veel werk verricht op het gebied van de taxonomie van diepzeekoralen, en de verspreiding van verschillende soorten en hun milieuvoorkeuren, evenals het belang van het diepzeekoraal voor de benthische ecosystemen. Een overzicht van ons begrip en onze kennis van diepzeekoralen in de regio Nieuw-Zeeland is onlangs gepubliceerd (Tracey en Hjorvarsdottir, 2019). In dit overzicht werden ook belangrijke hiaten in ons begrip van diepzeekoralen geschetst, waaronder beperkte leeftijds- en groeigegevens voor veel genera en soorten. In deze studie beoordelen we de leeftijd en groeisnelheid van het beschermde diepzee zwarte koraal Antipatharian Bathypathes patula. De leeftijd en de groeisnelheid van dit koraal zijn in deze regio nog niet eerder bestudeerd. De selectie van deze soort was gebaseerd op de prioriteitslijst van de risicobeoordeling (Clark et al., 2014) en de literatuurstudie (Tracey et al., 2018), gekoppeld aan de beschikbaarheid van monsters (locatie en totale aantallen), en ander aanvullend zwart koraalonderzoek dat in Nieuw-Zeeland wordt uitgevoerd (Hitt et al., 2020).

Tracey et al. (2018) schetsten de huidige methoden die worden gebruikt om diepzeekoraalsoorten te verouderen. De voor- en nadelen van elke methode werden besproken. De belangrijkste methoden die met succes zijn toegepast om leeftijd en groei van diepzeekoralen te meten, zijn (1) directe observatie, zoals in situ metingen of in-aquaria experimenten van lineaire groei of oppervlakte-uitbreidingen; toevoegingssnelheid van poliepen; schatting van calcificatiesnelheden (bijv, met behulp van de buoyant weight techniek), (2) opsomming van skeletale groeizones of banden (sclerochronologie), en (3) radiometrische analyses.

Directe waarnemingen en in situ of in-aquaria metingen zijn zeer moeilijk uit te voeren voor diepzeekoralen, omdat het moeilijk is om levende levensvatbare specimens te verkrijgen en in leven te houden omdat ze veel tijd nodig hebben om te groeien (Gammon et al., 2018; Tracey et al., 2018). Het opsommen van groeizones, Sclerochronologie, is ideaal voor diepzeekoraalsoorten die een groot contrast hebben tussen de zone-achtige groeipatronen die in skeletdoorsneden worden waargenomen. Het is echter essentieel dat een onafhankelijke validatiemethode wordt gebruikt om de chronologische geldigheid van de tellingen van de waargenomen groeizones te testen (Andrews et al., 2002). De methode om zichtbare groeizones in de skeletstructuur te verkrijgen is met succes toegepast om leeftijds- en groeisnelheidgegevens van gorgonische octokoralen te bepalen, waaronder 400 jaar oude bamboekoralen Keratoisis sp, 100 jaar oude zeekoralen Primnoa spp., en 60 jaar oude bamboekoralen Lepidisis sp. (Thresher et al., 2004, 2007; Mortensen and Buhl-Mortensen, 2005; Sherwood et al., 2005; Tracey et al., 2007; Sherwood and Edinger, 2009). Zwarte koralen zijn ook met succes verouderd aan de hand van groeizones of tellingen, met leeftijden van 150 jaar tot 480 jaar voor respectievelijk Antipathes dendrochristos en Leiopathes glaberrima (Love et al., 2007; Williams et al., 2007). In een studie over het zwarte koraal Stauropathes arctica werden zones van 55-58 jaar geteld (Sherwood en Edinger, 2009), waarbij de auteurs opmerkten dat de datering met behulp van radiokoolstof deze leeftijden beperkte tot 55 en 82 jaar. Groeisnelheden van zwarte koralen via de telling van groeizones onthullen een lage radiale groei van 8 tot 140 μm/jaar (Love et al., 2007; Prouty et al., 2011).

Er zijn potentiële beperkingen aan de telling van groeizone methode (zie samenvatting in Tracey et al., 2018). Veel koralen vertonen geen duidelijke regelmatige zonestructuur in hun hele skelet, of de duidelijke zonestructuur kan alleen duidelijk zijn in delen van het skelet. Zelfs wanneer aanwezig kan de zonestructuur variabel zijn of verschillende interpretatiemogelijkheden vertonen. Zo waren de basale en tiptellingen van bamboeoctokoraalsoorten Keratoisis sp. en Lepidisis sp. hoger dan de met de radiometrische lood 210 (210Pb) methode geschatte leeftijden (Tracey et al., 2007). Er werd verondersteld dat de zones die met een lichtmicroscoop werden waargenomen een tweejaarlijkse periodiciteit hebben en dat de met SEM waargenomen zones op het knooppunt een milieugebeurtenis kunnen vertegenwoordigen, zoals een maanperiodiciteit. Maancycli kunnen samengaan met sterke getijdengebeurtenissen, die de beschikbaarheid van voedsel voor sessiele filtervoedende organismen kunnen vergroten, wat kan leiden tot impulsen van somatische groei. Gorgonische bubblegum koralen (b.v. Paragorgia spp.) en rode edelsteenkoralen (b.v. Corallium sp.) zijn niet succesvol verouderd met behulp van zonetellingen vanwege de inherent complexe of slecht gedefinieerde bandpatronen (Griffin en Druffel, 1989; Andrews et al, 2005).

De meest gebruikte radiometrische methode bij diepzeekoralen is datering met het radiokoolstof (14C) isotoop (Druffel et al., 1995; Sherwood et al., 2005; Tracey et al., 2018). Deze methode berust op het feit dat een zeer kleine hoeveelheid natuurlijke koolstof in de atmosfeer radioactief is in de vorm van 14C en wordt opgenomen in het koraalskelet wanneer het zijn calciumcarbonaat of eiwit en chitine vormt (Adkins et al., 2002; Tracey et al., 2003; Consalvey et al., 2006). Omdat de halfwaardetijd van radiokoolstof bekend is als 5.730 jaar, kan deze methode, zij het duur, gebruikt worden om specimens van minder dan 50.000 jaar geleden betrouwbaar te verouderen; daarna wordt de activiteit van 14C te laag om te detecteren (Coleman, 1991). Tijdens de jaren 1950-60 was er een snelle toename van atmosferische 14C ten gevolge van het testen van kernwapens; deze “bomkoolstof” kan ook worden gebruikt als een instrument om de ouderdom te ijken, door een referentiepunt te verschaffen voor recentere monsters (Coleman, 1991; Druffel et al., 1995; Tracey et al., 2003; Roark et al, 2009; Sherwood and Edinger, 2009).

Radiokoolstofdatering is met succes gebruikt op verschillende koraalsoorten, waaronder steenkoralen, zwarte koralen en gorgonische octokoralen (Druffel et al., 1990; Roark et al., 2006; Carreiro-Silva et al., 2013; Prouty et al., 2016; Hitt et al., 2020). Er zijn echter ook beperkingen aan deze methode. Als gevolg van de oceaancirculatie is de radiokoolstofleeftijd van het water in de oceanen aanzienlijk ouder dan die in de atmosfeer, de zogenaamde “mariene reservoirleeftijd” (Tracey et al., 2003; Consalvey et al., 2006; Roark et al., 2006; Noé et al., 2008). Fouten in de reservoirleeftijd kunnen aanzienlijke gevolgen hebben voor de leeftijdsschattingen van koralen. Het corrigeren voor reservoirleeftijden vereist kennis van de omringende wateren en veronderstelt constante verhoudingen van radiokoolstof in het water; deze niveaus kunnen echter worden gewijzigd door vermenging binnen de oceaan, gelokaliseerde upwelling-evenementen en productiviteitsbloei, die allemaal de koolstofcyclustransformaties en koraalskeletsamenstelling van 14C kunnen veranderen (Tracey et al, 2018).

Op basis van de Tracey et al. (2018) review kozen we ervoor om twee verouderingsmethoden voor B. patula te gebruiken; tellingen van skeletgroeibanden en de radiometrische methode van radiokoolstofdatering (14C). De toepassing van deze methoden maakt vergelijkingen mogelijk met andere eerdere onderzoeken naar veroudering van koralen, zowel in Nieuw-Zeeland als wereldwijd. Monsterselectie, microfrezen van materiaal en sectioneringsmethoden, en de interpretatie van de zonetellingen en radiokoolstofdatering worden gepresenteerd. Leeftijds- en groeikarakteristieken van het zwarte koraal B. patula en één kolonie Bathypathes cf. conferta (waarvan aanvankelijk werd aangenomen dat het B. patula was) worden gegeven.

Materialen en methoden

Selectie van monsters

De monsters die in deze studie werden gebruikt, waren afkomstig van geconserveerde specimens die in het Nieuw-Zeelandse National Institute of Water and Atmospheric Research (NIWA), National Invertebrate Collection (NIC), zijn ondergebracht.

De monsters werden geselecteerd uit twee regio’s; de Bay of Plenty (ten noordoosten van het Noordereiland van Nieuw-Zeeland) en Chatham Rise (ten oosten van Nieuw-Zeeland), om de resultaten te vergelijken en de variabiliteit in groeisnelheid tussen verschillende gebieden te beoordelen, en ook met andere diepzee zwarte koraalsoorten, met name Antipathella, Leiopathes, en Antipathes, uit dezelfde regio’s (Hitt et al., 2020).

Oceanografische stromingen beïnvloeden diepzeekoralen door te zorgen voor een gestage stroom van voedsel en de verspreiding van larven. Bijgevolg beïnvloeden deze stromingen ook de beschikbaarheid van prooi en de verspreiding van diepzeekoralen. Terwijl diepzeekoralen het meest worden beïnvloed door de stromingen van het bodemwater die over hen heen stromen en de verspreiding van sedimenten beïnvloeden, worden zij ook beïnvloed door de stromingen van het oppervlaktewater die van invloed zijn op de primaire productiviteit en dus op de voedselvoorraad die naar het diepzeekoraal op de zeebodem neerdaalt. De landmassa van Nieuw-Zeeland bevindt zich op het kruispunt van warme, voedselarme, subtropische oppervlaktewateren die vanuit het noorden binnenstromen, en koele, voedselrijke, subantarctische oppervlaktewateren die vanuit het zuiden binnenstromen. Het huidige inzicht in de watermassa’s en oceaanstromingen in de regio aan de oppervlakte, thermocline, tussenliggende wateren, en diepe wateren, werd onlangs herzien door Chiswell et al. (2015). De oceanografische setting voor de koralen uit deze studie is als volgt.

De Bay of Plenty wordt omspoeld door warm, voedselarm, subtropisch oppervlaktewater dat afkomstig is van de East Australian Current en vanuit het westen binnenstroomt en de East Auckland Current vormt. De Chatham Rise is het ontmoetingspunt van het warme, subtropische water met een laag gehalte aan voedingsstoffen (STW) en het koele, subantarctische water met een hoog gehalte aan voedingsstoffen (SAW), dat afkomstig is van de Zuidelijke Oceaan en het Subtropische Front (STF) vormt. De vermenging van STW- en SAW-watermassa’s bij het STF leidt ertoe dat de Chatham Rise een zone is met een zeer hoge primaire productiviteit die een belangrijke voedselbron en dus koolstofvoorziening voor deze koralen vormt, chlorofyl a-concentraties variëren van 0,3 en 0,48 mg/m3 in de Chatham Rise en Bay of Plenty, vergeleken met 0,03-0,3 mg/m3 in de centrale Stille Oceaan (Pinkerton, 2016). Op een diepte van 500-1500 m stroomt het koele (3,5-10°C), lage zoutgehalte (34,4-34,6) en zuurstofrijke (200-250 μmol/kg) en nutriëntenrijke (nitraat 15-36 μmol/kg) Antarctische tussenwater (AAIW) vanuit het noorden en zuiden naar deze regio (Chiswell et al, 2015).

Koralen van de Chatham Rise werden gekozen omdat er moderne 14C-reservoirleeftijdsgegevens van dit gebied zijn (Sikes et al., 2008). Kennis van de plaatselijke 14C-reservoirleeftijd maakt een nauwkeuriger schatting van de radiokoolstofleeftijd van koralen mogelijk.

De monsters werden geselecteerd uit bestaande specimens die zijn verzameld door Fisheries New Zealand (FNZ), Ministry for Primary Industries (MPI) Observers en NIWA-onderzoekers en worden bewaard in het (NIC). Een plot van de verspreidingsgegevens voor B. patula heeft geholpen bij de beslissing over de keuze van de kolonieplaats en het aantal monsters (figuur 1). Twee specimens uit de Bay of Plenty (NIWA24190 en NIWA85940) werden geselecteerd voor radiokoolstofdatering en dunne doorsneden voor zonetellingen. De rest van de specimens werd geselecteerd uit de Chatham Rise.

In het najaar van 2018 heeft een bezoekende specialist in de taxonomie van zwarte koralen (Jeremy Horowitz, James Cook University) de identificaties van verschillende monsters in het NIC herzien. Tijdens dit proces kreeg een van de zwarte koraalkolonies die voor dit leeftijdsschattingsonderzoek was geselecteerd en waarvan werd aangenomen dat het Bathypathes patula was, een herziene identificatie. Het zwarte koraal NIWA24190 is nu geïdentificeerd als Bathypathes cf. conferta. Het monster is in dit artikel aangeduid als Bathypathes cf. conferta (figuur 2), de meest waarschijnlijke correcte identificatie. Verdere taxonomische beoordeling van dit specimen is gaande (Opresko pers comm). De verspreidingskaart (Figuur 1) kan bijkomende exemplaren van B. cf. conferta bevatten.

Voorbereiding van het materiaal

Eenmaal geschikte monsters waren geïdentificeerd, werden kleine (minder dan 10 mm secties) uit de groeitoppen en het basale gedeelte van de hoofdsteel van de koralen gesneden. Aangezien veel van de monsters tijdens het verzamelen waren gebroken, werden extra secties genomen langs de hoofdstengel, zodat betrouwbare schattingen van de lineaire groeisnelheid konden worden gegenereerd (figuren 2-5). De monsters van de groeitoppen werden vervolgens in twee fragmenten gesplitst, één voor radiokoolstofdatering, het andere voor de preparatie van dunne doorsneden om zonetellingen te verkrijgen.

Micro-Milling of Material

Vanaf eerder werk was opgemerkt dat zwarte koraalsecties vatbaar zijn voor het omhoog trekken van hars door hun poreuze matrix via capillaire werking en dus konden de secties in deze studie niet met hars op een grondplaat worden vastgelijmd om te frezen. In plaats daarvan werd een houder vervaardigd om de doorsnede tijdens het frezen vast te houden, waardoor het risico van harsbesmetting van de radiokoolstofmonsters werd geëlimineerd.

Gepoederde radiokoolstofmonsters werden uit de rand en de kern van basale, middelste en topdoorsneden geëxtraheerd met behulp van een New WaveTM micromolen met een 0,5 mm Brassler H2.11.006 freesbraam van het NIWA. De randmonsters bestonden uit materiaal van de buitenste 250 micron van de doorsnede, de kernmonsters werden verkregen uit materiaal binnen een straal van 750 micron van het primordium. We hebben geprobeerd om per monster ten minste 1,5 mg materiaal te extraheren. De monsters werden vervolgens gewogen en geanalyseerd op radiokoolstof in het Radiocarbon Laboratorium van de Australian National University (ANU).

Dunne Sectie Methode en Protocollen voor Zone Telling

De doorsneden van de stam van het koraal werden ingebed in doorzichtig tweedelig epoxyhars en bij het NIWA doorgezaagd met een diamanten schaafzaag. De secties werden aan één zijde gepolijst en met de gepolijste zijde naar beneden op een glazen microscoopglaasje gemonteerd, vervolgens geslepen en gepolijst tot ze een optimale dikte hadden voor het bekijken van de groeizone-structuur met behulp van doorvallend licht. De optimale dikte voor coupes van deze soort was ongeveer 250-300 μm en volgt de standaardprocedure voor het prepareren van dunne coupes (Andrews et al., 2002; Mortensen and Buhl-Mortensen, 2005; Tracey et al., 2007). Het tellen van de periodieke groeibanden of incrementen, waarvan wordt aangenomen dat ze jaarlijks worden gevormd, vond plaats na het dunsnede prepareren bij NIWA.

Om zonetellingen te genereren, werden dunsnede preparaten van de hoofdtaksecties bekeken onder een samengestelde microscoop met doorvallend licht. Als hulpmiddel bij de zone-interpretatie werden de coupes ook bekeken met ultraviolet licht volgens de methodologie van Sherwood en Edinger (2009). Hier werden de zones geteld met behulp van doorvallend helderveldlicht en was ultraviolette verlichting een nuttig hulpmiddel om de waargenomen zonestructuur verder te helpen definiëren.

Radiokoolstofdateringsmethode

Vóór de analyses werden de monsters gereinigd (bv. met zuur uitgeloogd) van zwarte korsten en endolithische activiteit om alle mogelijke jongere verontreinigende 14C te verwijderen die de resultaten kunnen veranderen (Adkins et al., 2002). Poedervormige koraalmonsters werden behandeld met <1 ml 0,1 M HCL. Het zuur werd vervolgens weggepipetteerd en de monsters werden vervolgens driemaal gewassen met milliQ water. Het monster werd vervolgens bevroren met droog ijs en gelyofiliseerd. Ongeveer 1 mg schoongemaakt koraalmonster werd afgewogen in een 6 mm OD kwartsbuisje, waaraan ∼60 mg CuO en een zilvercupje werd toegevoegd. De buisjes werden geëvacueerd tot <3e-3 torr (<0,4 Pa) en verzegeld met een toorts. De buizen werden vervolgens gedurende 6 uur bij 900°C gebakken om CO2 te genereren. Het resulterende CO2 werd gezuiverd en omgezet in grafiet in aanwezigheid van waterstof met Fe als katalysator. Het grafiet werd vervolgens gemeten op de ééntraps versneller massaspectrometer van de ANU (Fallon et al., 2010). Alle gegevens zijn gecorrigeerd met behulp van on-line AMS δ13C, genormaliseerd naar oxaalzuur I en van de achtergrond afgetrokken met behulp van 14C-vrije steenkool die op dezelfde manier als de koraalmonsters is behandeld. De gegevens worden gepresenteerd volgens de aanbevelingen van Stuiver en Polach (1977).

Resultaten

Dunne secties voor zonetellingen

De zone-structuurpatronen die op de skeletsecties voor deze soorten zijn waargenomen, zijn zeer complex en kunnen op vele manieren worden geïnterpreteerd. Voor de radiale groeitellingen werden de geprepareerde doorsneden zorgvuldig geobserveerd en de as die het best een duidelijke zone-structuur vertoonde van het primordium tot de buitenrand werd vervolgens gebruikt om de zonetellingen te verkrijgen. De radiale groei van de takken in B. patula was redelijk regelmatig, er was geen duidelijke bias in de zone-afzetting die dikkere zones vormde aan een bepaalde kant van de tak, wat eerder is waargenomen bij andere zwarte koraalsoorten. De stralen gebruikt voor de groeisnelheid berekeningen was een gemiddelde van de minimale en maximale stralen waargenomen in de geprepareerde secties, wat betekent dat de gerapporteerde radiale groeisnelheden zal een gemiddelde radiale groeisnelheid voor het koraal.

Op het koraal skelet is er een eerste grove band patroon grotendeels gedefinieerd door afwisselend donkerder en lichtere zones (figuur 6) wanneer waargenomen onder lager vermogen (10-20×). Bij nadere beschouwing onder hoger vermogen (100-200×) is er ook een redelijk regelmatig fijnbandig patroon zichtbaar (figuur 7). Hier hebben we twee afleesprotocollen toegepast – waarbij zowel de grof gevormde brede zones als de dunne fijn gevormde zones zijn geteld (tabel 1). De hier gepresenteerde zonetellingen zijn allemaal verricht door één enkele lezer (Marriott). Tijdens de ontwikkeling van de protocollen voor zone-interpretatie werden vele metingen verricht met toepassing van de verschillende iteraties van de protocollen die werden ontwikkeld. De zonetellingen van de twee hier gepresenteerde protocollen werden elk afgeleid van meerdere tellingen over de doorsnede.

Voor het jongste deel van de bestudeerde specimens, de top, of nabij de top regio, varieerden de tellingen van 4 tot 7 (grove zone tellingen) en 10 tot 19 (fijne zone tellingen). In het middengebied van de hoofdtak varieerden de tellingen van 55 tot 60 (tellingen in de grove zone) en 370 tot 374 (tellingen in de fijne zone). Voor de basisregio van de kolonie varieerden de tellingen van 37 tot 193 (tellingen van de grove zone) en van 78 tot 481 (tellingen van de fijne zone). De complexiteit van de zoneringspatronen onderstreepte de noodzaak van validatie.

Radiokoolstofanalyse

De in tabel 2 vermelde gemalen monsters werden naar ANU gezonden voor radiokoolstofdatering. De resultaten van de 17 koraalmonsters zijn weergegeven in de radiokoolstofresultaten (Tabel 3). Drie monsters (monsters 47911-F2; 24190-B1; 85940-B1) zijn in het laboratorium mislukt; er was onvoldoende materiaal over om een duplicaat te proberen. De radiokoolstofresultaten van de resterende koralen werden gekalibreerd naar een kalenderleeftijd met behulp van OxCal4.3 (Bronk Ramsey, 2001), de Marine13-curve en een Nieuw-Zeelandse lokale deltaR (radiokoolstofreservoir-offset) van -18 ± 36 (Reimer en Reimer, 2001). De verdeling van de leeftijdsgrenzen voor koraalmonsters van vóór de bomaanslag is weergegeven in Tabel 3. Alle koraalspecimens die in deze studie werden gebruikt, waren levend bij de vangst, dus alle leeftijdsschattingen zijn de leeftijd bij de vangst en niet de levensduur van het specimen. De verwachte levensduur van deze soort zal hoger liggen dan de hier vermelde leeftijdsschattingen. Koraal 85940 was ongeveer 380 ± 50 jaar oud, koraal 49468 ongeveer 310 ± 70 jaar, en koraal 47911 ongeveer 120 ± 50 jaar (tabel 3). Alle monsters van de koraalbuitenrand en -toppen bevatten radiokoolstofwaarden F14C >1 (Tabel 3), behalve voor 85940-B2 en 85940-C2, wat erop wijst dat deze koralen nog leefden en oppervlaktewaterkoolstof opnamen op het ogenblik van de verzameling. Koralen 85940-B2 en 85940-C2 hadden radiokoolstofwaarden F14C <1 aan de buitenrand (Tabel 3), wat erop wijst dat een deel van het skelet niet actief materiaal toevoegde. Dit is eerder waargenomen waarbij het basale deel van de koraalkolonie stopt met groeien, het bovenste deel blijft echter doorgroeien (Komugabe-Dixson et al., 2016).

Raming van de groeisnelheid

Raming van de groeisnelheid werd gebaseerd op de resultaten van de radiokoolstofdatering, aangezien tellingen van zones problematisch waren en niet gevalideerd bleken te zijn, zodat ze niet konden worden gebruikt om betrouwbare schattingen van de groeisnelheid te genereren (zie de paragraaf “Leeftijds- en groeischattingen voor Bathypathes patula” voor een verdere bespreking van de telling van zones). Groeisnelheden werden afgeleid uit de fysieke afstanden tussen de monsterpunten en de gekalibreerde koolstofleeftijden op de desbetreffende monsterplaats. Omdat sommige monsters tijdens de radiokoolstofanalyse mislukten, kon slechts een beperkte reeks schattingen van de groeisnelheid worden gegenereerd. Radiale groeisnelheden, de snelheid waarmee de kolonietak in de loop van de tijd radiaal dikker wordt, werden geschat door de gekalibreerde kalenderjaren van groei tussen de kern en de rand van de bemonsteringsplaats te delen door de gemiddelde straal van het taksegment. De radiale groei varieerde van 11,1 tot 35,7 μm/jaar. Lineaire groeisnelheden, de snelheid waarmee de kolonietak in de loop van de tijd in de lengterichting wordt verlengd, werden geschat door het verschil tussen de gekalibreerde kalenderleeftijden van de kernmonsters te delen door de lineaire afstand tussen twee monsterpunten. Twee lineaire groeisnelheden werden verkregen, 5,2 en 9,6 mm/jaar (Tabel 4).

Discussie

Bathypathes patula Age and Growth Estimates

De radiokoolstofresultaten van dit werk tonen aan dat B. patula een langlevende soort is, met leeftijden van meer dan 385 jaar. Uit de radiokoolstofleeftijdsgegevens werden langzame lineaire (5,2-9,6 mm/jaar) en radiale (11,1-35,7 μm/jaar) groeisnelheden verkregen.

Geen van de protocollen voor het tellen van zones correleerde betrouwbaar met de onafhankelijke schattingen van de radiokoolstofleeftijd. Het protocol voor het tellen van de fijne zones vertoonde de nauwste correlatie met de 14C-leeftijdsgegevens, wat enige algemene ondersteuning biedt voor de levensduur bij vergelijking van de zonetellingen met 14C-data. De leeftijdsschattingen tussen de radiokoolstofleeftijdsgegevens en de fijnschalige zonetellingen vertoonden routinematig een verschil van meer dan honderd jaar in taksecties met gekalibreerde radiokoolstofleeftijden van 112-385 jaar (Tabellen 1, 3). Verschillen in geschatte ouderdom van vergelijkbare monsters met behulp van de twee methoden waren negatief en positief; er was geen onder- of over-oudering met behulp van zonetellingen met een evenredige hoeveelheid (Tabel 1). Dit betekent dat de waargenomen zone-structuur geen jaarlijkse, noch een ander regelmatig chronologisch patroon van periodiciteit vertoont, en dat onze protocollen voor het tellen van zones niet kunnen worden gebruikt om op betrouwbare wijze leeftijdsschattingen voor B. patula te genereren.

De radiokoolstof-resultaten van de rand van specimen NIWA-85940 suggereren dat de basale sectie (C2) van de hoofdstengel 293 jaar voor de oogst ophield met het afzetten van skeletmateriaal op het buitenoppervlak, en dat de middensectie (B2) 88 jaar voor de oogst ophield met het afzetten van skeletmateriaal. Dit ondanks de waarneming dat deze delen van de vertakte stengel onmiddellijk grensden aan laterale pinnules met levende poliepen. Het optische aspect van deze secties gaf geen indicatie dat de afzetting van de zone aan hun buitenrand was gestopt. Het oppervlak van de koraaltak bleek nog relatief ongerept te zijn, het vertoonde geen tekenen van oppervlakkige erosie of verkleuring, zoals te verwachten zou zijn bij een koraaltak die niet langer nieuw skeletmateriaal aan het buitenoppervlak aangroeit. Dit suggereert dat als takstammen kunnen stoppen met het aangroeien van skeletlagen, terwijl de uiteinden van de tak blijven groeien, de protocollen van de zonetelmethode niet betrouwbaar kunnen worden gebruikt voor het genereren van leeftijdsschattingen van basale doorsneden voor deze koraalsoort.

In specimen NIWA47911 werden vijf monsters genomen van het groeiende uiteinde van de belangrijkste axiale tak naar de basis van het koraal. Deze monsters werden op een afstand van 25 mm van elkaar genomen. Dit was een poging om het verschijnen van bomradiokoolstof in het skelet van het koraal te lokaliseren. Dit zou betekenen dat de lineaire groeisnelheid nauwkeurig kon worden bepaald voor de recentere groeitoppen van de takken van de kolonie. Als de stijging van het bom-röntgencarbonaat nauwkeurig kon worden bepaald, zou dat ook een nauwkeurig referentiepunt opleveren voor de vaststelling van de 14C-correctie die moet worden toegepast op de monsters van vóór de bomaanslag voor deze kolonie en op andere kolonies uit dezelfde watermassa. Helaas bleken al deze monsters van na de bomaanslag te zijn, zodat dit proces niet kon worden voltooid. Toekomstige bemonstering verder terug in deze vertakking zou nuttig zijn om dit knooppunt en de hedendaagse lineaire groeisnelheid vast te stellen. In ons werk werd een lineaire groei gemeten van 5,2-9,6 mm/jaar, uitgaande van de snelste groeisnelheid zou je vanaf de groeitop 700 mm terug langs de hoofdtak moeten bemonsteren om er zeker van te zijn dat de toename van bomradiokoolstof in het skelet kan worden waargenomen.

Onderzoek van Love et al. (2007) aan de zwarte koraalsoort Antipathes dendrochristos meldde ook twee interpretaties van de zone-structuur, vergelijkbaar met de hier beschreven grove en fijne protocollen. Deze auteurs vonden echter dat de grover gekleurde bandstructuur correleerde met hun radiokoolstof- en 210Pb-resultaten die wijzen op een jaarlijkse bandering (Love et al., 2007).

De radiokoolstofmetingen van het huidige werk vertoonden F14C >1 in monsters van de groeiende takuiteinden en het hoofd-takoppervlak, wat erop wijst dat deze monsters moderne post-bom niveaus van radiokoolstof vertoonden. De aanwezigheid van post-bom koolstof onder de gemengde laag van de oceaan, geeft aan dat de B. patula zwarte koralen gebruik maken van recent geëxporteerde oppervlaktewater POC. Op deze diepten is POC de enige koolstofbron die met bom 14C is gemerkt. De opgeloste anorganische koolstof (DIC) van het omgevingswater waarin de koralen leven, heeft veel lagere 14C-waarden (Matsumoto, 2007; Alves et al., 2018). Het detecteren van bom 14C in koralen die groeien in wateren die geen bom 14C hebben ervaren (d.w.z. door oceaanventilatie) versterkt dat zwarte koralen hun koolstof ontlenen aan oppervlakte-afgeleide POC (Roark et al., 2009; Sherwood en Edinger, 2009; Williams en Grottoli, 2010; Prouty et al., 2011). Dit betekent ook dat we geen model hoeven te maken voor een diepwaterreservoireffect, zoals het geval is bij de steenkoralen, die hun skeletkoolstof ontlenen aan DIC in de tussenliggende wateren waarin ze baden.

Vergelijkingen met recente Nieuw-Zeelandse en wereldwijde leeftijdsgegevens van zwarte koralen

De uit radiokoolstof afgeleide leeftijdsschattingen en groeisnelheden van dit project zijn vergelijkbaar met de resultaten van een aantal andere leeftijds- en groeistudies die recent zijn ondernomen voor belangrijke diepzee zwarte koralen (Antipatharia) in de regio Nieuw-Zeeland (tabel 5). Deze leeftijds- en groeischattingen voor B. patula zijn vergelijkbaar met andere koraalgeslachten, zoals Leiopathes, Antipathes, en Antipathella kolonies, die tot 2600 jaar leven en groeien in de orde van 1-143 μm/jaar (Hitt et al., 2020). Onze resultaten ondersteunen verder dat Nieuw-Zeelandse zwarte koralen tot de langzaamst groeiende zeedieren in de regio behoren, waarbij sommige soorten een extreme levensduur vertonen.