Frontiers in Marine Science

Introduction

A mélytengeri korallok a tengeri élőlények rendkívül változatos csoportját alkotják, és Új-Zéland régiója a mélytengeri korallok egyik forró pontja (Sánchez and Rowden, 2006; Cairns et al., 2009). Számos tanulmány vizsgálta a fenékvonóhálós halászat hatását a mélytengeri makrogerinctelenek (köztük a korallok) állományaira a Csendes-óceán déli térségében (Althaus et al., 2009; Clark és Rowden, 2009; Clark et al., 2010, 2019; Williams et al., 2010; Anderson et al., 2014). Ezek kimutatták a fenékvonóhálós halászat érzékelhető hatásait a lassan növekvő és törékeny mélytengeri koralltelepekre és -közösségekre, amelyek alig vagy egyáltalán nem képesek helyreállni. Az éghajlatváltozásból előre jelzett környezeti hatások, például az óceánok felmelegedése és az óceánok savasodása várhatóan szintén veszélyeztetni fogja a mélytengeri korallok egészségét, mivel egyes élőhelyek túl melegek lesznek ahhoz, hogy virágozzanak Anthony és Marshall (2009), vagy csökken a pH és a karbonátionok mennyisége, ami valószínűleg hatással lesz a karbonátalapú vázzal rendelkező mélytengeri korallokra (Gammon et al., 2018). A jövőbeli kockázatértékelések és a tengeri erőforrásokkal való gazdálkodás jobb informálása érdekében a mélytengeri korallok korának és növekedésének megértése kulcsfontosságú a korallok regenerálódási idejének és az antropogén zavarokat vagy más természetes károkat követő helyreállíthatóságának meghatározásához.

A mélytengeri korallok taxonómiájával, a különböző fajok elterjedésével és környezeti preferenciáival, valamint a mélytengeri korallok jelentőségével a benthosz ökoszisztémák szempontjából Új-Zéland térségében jelentős mennyiségű munkát végeztek. Nemrég jelent meg egy áttekintés a mélytengeri korallokkal kapcsolatos ismereteinkről és tudásunkról az új-zélandi régióban (Tracey és Hjorvarsdottir, 2019). Ez az áttekintés felvázolta a mélytengeri korallokkal kapcsolatos ismereteinkben meglévő jelentős hiányosságokat is, beleértve a számos nemzetségre és fajra vonatkozó korlátozott kor- és növekedési adatokat. Ebben a tanulmányban a védett mélytengeri fekete korall Antipatharian Bathypathes patula védett mélytengeri fekete korall életkorát és növekedési ütemét értékeljük. E korall korát és növekedési ütemét korábban nem vizsgálták ebben a régióban. E faj kiválasztása a kockázatértékelés prioritási listáján (Clark et al., 2014) és a szakirodalmi áttekintésen (Tracey et al., 2018), valamint a minták elérhetőségén (hely és összlétszám) és az Új-Zélandon folyó egyéb kiegészítő fekete korallkutatásokon (Hitt et al., 2020) alapult.

Tracey et al. (2018) felvázolta a mélytengeri korallfajok kormeghatározására jelenleg használt módszereket. Megvitatták az egyes módszerek előnyeit és hátrányait. A fő módszerek, amelyeket sikeresen alkalmaztak a mélytengeri korallok korának és növekedésének mérésére, a következők: (1) közvetlen megfigyelés, például in situ mérések vagy akváriumi kísérletek a lineáris növekedés vagy a felszíni nyúlványok; a polipok hozzáadásának mértéke; a meszesedési ráták becslése (pl, az úszósúly-technika alkalmazásával), (2) a csontváz növekedési zónáinak vagy sávjainak számbavétele (szklerokronológia), és (3) radiometriai elemzések.

A közvetlen megfigyeléseket és az in situ vagy akváriumi méréseket nagyon nehéz elvégezni a mélytengeri korallok esetében, mivel nehéz élő, életképes példányokat szerezni és életben tartani őket, mivel hosszú ideig tart a növekedésük (Gammon et al., 2018; Tracey et al., 2018). A növekedési zónák számbavétele, a szklerokronológia ideális olyan mélytengeri korallfajok esetében, amelyeknél a csontvázkeresztmetszetekben megfigyelhető zónaszerű növekedési mintázatok között nagy a kontraszt. Lényeges azonban, hogy a megfigyelt növekedési zónák megszámlálásának kronológiai érvényességét független validálási módszerrel teszteljük (Andrews et al., 2002). A csontvázszerkezetben látható növekedési zónák számlálásának módszerét sikeresen alkalmazták gorgónium oktokorallok, köztük a 400 éves Keratoisis sp. bambuszkorallok korának és növekedési sebességének meghatározására, 100 éves Primnoa spp. és 60 éves Lepidisis sp. bambuszkorall (Thresher et al., 2004, 2007; Mortensen és Buhl-Mortensen, 2005; Sherwood et al., 2005; Tracey et al., 2007; Sherwood és Edinger, 2009). A feketekorallokat is sikeresen öregítették növekedési zóna vagy számlálás alapján, az Antipathes dendrochristos és a Leiopathes glaberrima esetében 150 évtől 480 évig terjedő életkorral (Love et al., 2007; Williams et al., 2007). A Stauropathes arctica fekete korallról szóló tanulmányban 55-58 éves zónaszámokat kaptak (Sherwood és Edinger, 2009), a szerzők megjegyzik, hogy a radiokarbonos kormeghatározás 55 és 82 évre korlátozta ezeket a korokat. A fekete korallok növekedési rátája a növekedési zónák megszámlálásával alacsony, 8 és 140 μm/év közötti radiális növekedést mutat (Love et al., 2007; Prouty et al., 2011).

A növekedési zónák megszámlálásának módszerében lehetséges korlátok vannak (lásd az összefoglalót: Tracey et al., 2018). Sok korall nem mutat egyértelmű szabályos zónaszerkezetet az egész csontvázán, vagy az egyértelmű zónaszerkezet csak a csontváz egyes részein látható. Még ha jelen van is, a zónaszerkezet változó lehet, vagy eltérő értelmezési lehetőségeket mutathat. Például a Keratoisis sp. és Lepidisis sp. bambusz oktokorálfajok bazális és csúcssorozatai magasabbak voltak, mint az ólom 210 (210Pb) radiometrikus módszerrel becsült korok (Tracey et al., 2007). Feltételeztük, hogy a fénymikroszkóppal megfigyelt zónák kétéves periodicitással rendelkeznek, és hogy a SEM-mel megfigyelt zónák a csomóponti csomópontban egy környezeti eseményt, például holdi periodicitást képviselhetnek. A holdciklusokhoz erős árapályesemények társulhatnak, amelyek fokozhatják a táplálék elérhetőségét a szesszilis szűrővel táplálkozó szervezetek számára, ami a szomatikus növekedés impulzusait eredményezi. A gorgóni buborékos korallokat (pl. Paragorgia spp.) és a vörös drágaköves korallokat (pl. Corallium sp.) nem sikerült zónaszámlálással öregíteni, mivel a sávos mintázatuk eleve összetett vagy rosszul meghatározott (Griffin és Druffel, 1989; Andrews et al., 1989), 2005).

A mélytengeri koralloknál leggyakrabban alkalmazott radiometriai módszer a radiokarbon (14C) izotóppal történő kormeghatározás (Druffel et al., 1995; Sherwood et al., 2005; Tracey et al., 2018). Ez a módszer arra a tényre támaszkodik, hogy a légkörben lévő természetes szén egy nagyon kis része 14C formájában radioaktív, és beépül a korallvázba, amikor az kalcium-karbonátot vagy fehérjét és kitint képez (Adkins et al., 2002; Tracey et al., 2003; Consalvey et al., 2006). Mivel a radiokarbon felezési ideje ismert módon 5730 év, ez a módszer, bár költséges, megbízhatóan használható az 50 000 évnél fiatalabb korú minták kormeghatározására; ezen túl a 14C aktivitása túl alacsony lesz ahhoz, hogy kimutatható legyen (Coleman, 1991). Az 1950-60-as években a nukleáris eszközök tesztelése következtében gyorsan megnőtt a légköri 14C mennyisége; ez a “bombaszén” szintén használható eszközként a korok kalibrálására, referenciapontot biztosítva az újabb mintákhoz (Coleman, 1991; Druffel és mtsai., 1995; Tracey és mtsai., 2003; Roark és mtsai, 2009; Sherwood és Edinger, 2009).

A radiokarbon kormeghatározást sikeresen alkalmazták számos korallfajon, köztük kőkorallokon, fekete korallokon és gorgóniás oktokorallokon (Druffel et al., 1990; Roark et al., 2006; Carreiro-Silva et al., 2013; Prouty et al., 2016; Hitt et al., 2020). Azonban ennek a módszernek is vannak korlátai. Az óceáni keringés következtében az óceánok vizének radiokarbon kora jelentősen idősebb, mint a légköré, ez az úgynevezett “tengeri rezervoárkor” (Tracey et al., 2003; Consalvey et al., 2006; Roark et al., 2006; Noé et al., 2008). A rezervoár korának hibái jelentős hatással lehetnek a korallok korának becslésére. A tárolási korok korrekciójához a környező vizek ismerete szükséges, és a vízben lévő radiokarbon állandó arányát feltételezi; ezeket a szinteket azonban megváltoztathatja az óceánon belüli keveredés, a helyi feláramlási események és a termelékenységi virágzások, amelyek mind megváltoztathatják a szénciklus átalakulásait és a korallvázak 14C összetételét (Tracey et al., 2018).

A Tracey et al. (2018) áttekintése alapján két kormeghatározási módszert választottunk a B. patula esetében; a csontváz növekedési sávjainak számlálását és a radiometrikus módszerrel történő radiokarbonos kormeghatározást (14C). E módszerek alkalmazása lehetővé teszi az összehasonlítást más korábbi, korallok kormeghatározásával kapcsolatos új-zélandi és globális vizsgálatokkal. Bemutatjuk a minták kiválasztását, az anyag mikrofúrását és a metszési módszereket, valamint a zónaszámlálás és a radiokarbonos kormeghatározás értelmezését. A B. patula fekete korall és egy Bathypathes cf. conferta kolónia (eredetileg B. patulának feltételezett) kolóniájának kor- és növekedési jellemzői szerepelnek.

Az anyagok és módszerek

Minták kiválasztása

Az ebben a tanulmányban használt minták az Új-Zélandi Nemzeti Víz- és Légkörkutató Intézet (NIWA) Nemzeti Gerinctelen Gyűjteményében (NIC) őrzött példányokból származnak.

A mintákat két régióból választottuk ki: a Plenty-öbölből (Új-Zéland északkeleti részén) és a Chatham Rise-ból (Új-Zéland keleti részén), hogy összehasonlíthassuk az eredményeket és felmérhessük a különböző területek közötti növekedési ráták variabilitását, valamint más mélytengeri fekete korall nemzetségekkel, különösen az Antipathella, Leiopathes és Antipathes nemzetségekkel, ugyanezen régiókból (Hitt et al., 2020).

Az óceáni áramlatok a táplálék folyamatos áramlásával és a lárvák szétszóródásával befolyásolják a mélytengeri korallokat. Következésképpen ezek az áramlatok a zsákmány elérhetőségét és a mélytengeri korallok elterjedését is befolyásolják. Míg a mélytengeri korallokra leginkább a felettük áramló fenékvízáramlatok hatnak, amelyek befolyásolják az üledékek eloszlását, a felszíni vízáramlatok is hatással vannak rájuk, amelyek befolyásolják az elsődleges termelékenységet és ezáltal a tengerfenéken élő mélytengeri korallokhoz lezúduló táplálékkínálatot. Az új-zélandi szárazföld az északról beáramló meleg, tápanyagban szegény, szubtrópusi felszíni vizek és a délről beáramló hűvös, tápanyagban gazdag, szubantarktikus felszíni vizek kereszteződésében helyezkedik el. A térség felszíni, termoklinális, köztes és mélyvízi víztömegeinek és óceáni áramlásainak jelenlegi ismereteit Chiswell és munkatársai (2015) nemrégiben áttekintették. Az e tanulmányból származó korallok óceánográfiai környezete a következő:

A Plenty-öbölben meleg, alacsony tápanyagtartalmú, szubtrópusi felszíni vizek fürdenek, amelyek a Kelet-Ausztráliai-áramlatból származnak, nyugatról áramlanak be, és a Kelet-Auckland-áramlatot alkotják. A Chatham-emelkedés a meleg, alacsony tápanyagtartalmú, szubtrópusi vizek (STW) és a hűvös, magas tápanyagtartalmú, szubantarktikus vizek (SAW) találkozási pontja, amely a Déli-óceánból származik, a szubtrópusi front (STF). Az STW és SAW víztömegek keveredése az STF-nél azt eredményezi, hogy a Chatham Rise nagyon magas primer termelékenységű zóna, amely jelentős táplálékforrást és ezáltal szénellátást biztosít e korallok számára, a klorofill a koncentráció 0,3 és 0,48 mg/m3 között mozog a Chatham Rise és a Plenty-öbölben, míg a Csendes-óceán középső részén 0,03-0,3 mg/m3 (Pinkerton, 2016). Az 500-1500 m mélységben a hűvös (3,5-10°C), alacsony sótartalmú (34,4-34,6) és magas oxigén- (200-250 μmol/kg) és tápanyagtartalmú (nitrát 15-36 μmol/kg) antarktiszi intermedier vizek (AAIW) áramlanak ebbe a régióba északról és délről (Chiswell et al, 2015).

A Chatham-emelkedésből származó korallokat azért választottuk, mert erről a területről modern 14C-tároló koradatok állnak rendelkezésre (Sikes et al., 2008). A helyi 14C-tartalék korának ismerete lehetővé teszi a korallok pontosabb radiokarbon korbecslését.

A mintákat a Fisheries New Zealand (FNZ), a Ministry for Primary Industries (MPI) Observers és a NIWA kutatói által gyűjtött, meglévő példányok közül választották ki, és a (NIC-ben) őrzik. A B. patula elterjedési adatainak ábrázolása segítette a kolóniák helyének kiválasztására és a minták számának meghatározására vonatkozó döntést (1. ábra). A Plenty-öbölből két példányt (NIWA24190 és NIWA85940) választottunk ki radiokarbonos kormeghatározásra és vékony szelvényeket a zónaszámláláshoz. A többi példányt a Chatham Rise-ból választottuk ki.

2018 végén a fekete korall taxonómiájának egy meghívott szakértője (Jeremy Horowitz, James Cook University) felülvizsgálta a NIC-ben található számos minta azonosítását. Ennek során a kormeghatározási kutatáshoz kiválasztott egyik feketekorall-kolóniát, amelyről feltételezték, hogy Bathypathes patula, felülvizsgálták. A NIWA24190 fekete korallt mostantól Bathypathes cf. conferta-ként azonosították. A mintát ebben a tanulmányban végig Bathypathes cf. conferta néven említjük (2. ábra), ami a legvalószínűbb helyes azonosítás. A minta további taxonómiai felülvizsgálata folyamatban van (Opresko pers comm). Az elterjedési térkép (1. ábra) a B. cf. conferta további példányait tartalmazhatja.

Az anyag előkészítése

A megfelelő minták azonosítása után kis (10 mm-nél kisebb) metszeteket vágtunk ki a korallok növekvő csúcsaiból és a fő szár bazális részéből. Mivel sok minta a gyűjtés során eltört, további metszeteket vettünk a főszár mentén, hogy megbízható becsléseket készíthessünk a lineáris növekedési sebességről (2-5. ábra). A növekvő csúcsokból származó mintákat ezután két darabra osztottuk, az egyiket a radiokarbonos kormeghatározáshoz, a másikat pedig a zónaszámláláshoz szükséges vékony szelvények elkészítéséhez.

Az anyag mikromarása

A korábbi munkák során megállapították, hogy a fekete korallszelvények hajlamosak arra, hogy a porózus mátrixukon keresztül kapilláris hatás révén gyantát szívjanak fel, ezért a jelen tanulmányban szereplő szelvényeket nem lehetett gyantával alaplemezhez ragasztani a maráshoz. Ehelyett egy tokmányt készítettek, amely a szelvényt a marási folyamat alatt tartja, így kiküszöbölve a radiokarbonminták gyantával való szennyeződésének kockázatát.

A porított radiokarbonmintákat az NIWA-nál egy 0,5 mm-es Brassler H2.11.006-os marómaróval ellátott New WaveTM mikrofúróval vették ki a bazális, középső és csúcsszelvények széléből és magjából. A peremminták a szelvény külső 250 mikronos részéből, a magminták pedig a primordiumtól számított 750 mikronos sugarú körön belüli anyagból származnak. Igyekeztünk mintánként legalább 1,5 mg anyagot kinyerni. A mintákat ezután megmértük, és az Ausztrál Nemzeti Egyetem (ANU) radiokarbon laboratóriumában radiokarbonra elemeztük.

Vékony szelvényezési módszer és zónaszámlálási protokollok

A koralltörzsszelvényeket átlátszó, kétkomponensű epoxigyantába ágyaztuk, és a NIWA-nál gyémántvágó fűrésszel szeleteltük. A metszeteket egyik oldalukon csiszolták, és csiszolt oldalukkal lefelé egy üvegmikroszkópos tárgylemezre szerelték, majd addig csiszolták és polírozták, amíg optimális vastagságot nem értek el a növekedési zónák szerkezetének átmenő fény segítségével történő megfigyeléséhez. A szelvények optimális vastagsága ennél a fajnál körülbelül 250-300 μm volt, és a vékonyszelvény-előkészítés standard eljárását követi (Andrews és mtsai., 2002; Mortensen és Buhl-Mortensen, 2005; Tracey és mtsai., 2007). Az évente kialakulónak feltételezett periodikus növekedési sávok vagy növekmények megszámlálására a vékonyszelvény-előkészítés után került sor a NIWA-nál.

A zónaszámláláshoz a főági metszetek vékonyszelvény-készítményeit átmenőfényes összetett mikroszkóp alatt néztük meg. A zónák értelmezésének segítésére a metszeteket ultraibolya fény segítségével is megtekintettük Sherwood és Edinger (2009) módszertanát követve. Itt a zónaszámlálást átmenő fényes térbeli megvilágítással végezték, és az ultraibolya megvilágítás hasznos segítség volt a megfigyelt zónaszerkezet további meghatározásában.

Rádioszén datálási módszer

Az elemzések előtt a mintákat megtisztították (pl. savval kioldották) a fekete kérgektől és az endolitikus aktivitástól, hogy eltávolítsák az esetleges fiatalabb szennyező 14C-t, amely megváltoztathatja az eredményeket (Adkins et al., 2002). A porított korallmintákat <1 ml 0,1 M HCL-lel kezeltük. A savat ezután pipettáztuk le, majd a mintákat háromszor mostuk milliQ vízzel. A mintát ezután szárazjéggel lefagyasztottuk és liofilizáltuk. A megtisztított korallmintából kb. 1 mg-ot egy 6 mm OD-s kvarccsőbe mértünk, ∼60 mg CuO-t és ezüstpoharat adtunk hozzá. A csöveket <3e-3 torr-ra (<0,4 Pa) evakuáltuk és fáklyával lezártuk. A csöveket ezután 6 órán keresztül 900°C-on sütöttük a CO2 előállításához. A keletkező CO2-t megtisztítottuk és hidrogén jelenlétében grafittá alakítottuk, motorizált Fe katalizátorral. A grafitot ezután az ANU egyfokozatú gyorsító tömegspektrométerén mértük (Fallon et al., 2010). Minden adatot on-line AMS δ13C segítségével korrigáltunk, az oxálsav I-re normalizáltuk, és a hátteret a korallmintákkal azonos módon kezelt 14C-mentes szénnel kivontuk. Az adatokat Stuiver és Polach (1977) ajánlásai szerint mutattuk be.

Eredmények

Vékony szelvények a zónaszámláláshoz

Az e fajok csontvázszelvényein megfigyelt zónaszerkezeti minták nagyon összetettek és sokféleképpen értelmezhetők. A radiális növekedési számlálásokhoz az előkészített metszeteket gondosan megfigyeltük, majd azt a tengelyt, amelyik a legjobban mutatott egyértelmű zónaszerkezetet a primordiumtól a külső peremig, használtuk a zónaszámláláshoz. A B. patula ágainak radiális növekedése meglehetősen szabályos volt, nem volt kifejezett torzulás a zóna lerakódásában, amely az ág valamelyik oldalán vastagabb zónákat alkotott volna, amit korábban más fekete korallfajoknál megfigyeltek. A növekedési sebesség számításaihoz használt sugarak a preparált szelvényekben megfigyelt minimális és maximális sugarak átlaga volt, ami azt jelenti, hogy a bejelentett radiális növekedési sebességek a korall átlagos radiális növekedési sebességét jelentik.

A korall csontvázán egy kezdeti durva sávos mintázat figyelhető meg, amelyet nagyrészt sötétebb és világosabb zónák váltakozása határoz meg (6. ábra), ha kisebb fényerővel (10-20×) vizsgáljuk. Nagyobb fényerővel (100-200×) történő közelebbi vizsgálat során egy viszonylag szabályos, finom sávos mintázat is látható (7. ábra). Itt két leolvasási protokollt alkalmaztunk – mind a durván kialakult széles zónákat, mind a vékony, finoman kialakult zónákat számoltuk (1. táblázat). Az itt bemutatott zónaszámlálásokat mind egyetlen leolvasóval végeztük (Marriott). A zónaértelmezési protokollok kidolgozása során számos leolvasást végeztünk a kidolgozott protokollok különböző iterációit alkalmazva. Az itt bemutatott két jegyzőkönyvből származó zónaszámlálások mindegyike a szelvényben végzett többszöri számolásból származik.

A vizsgált minták legfiatalabb részén, a csúcs vagy a csúcsközeli régióban a zónaszámok 4 és 7 (durva zónák száma), illetve 10 és 19 (finom zónák száma) között mozogtak. A főág középső régiójában a számok 55-60 (durva zónák száma) és 370-374 (finom zónák száma) között mozogtak. A kolónia alapterületén a számok 37 és 193 között mozogtak (a durva zónák száma) és 78 és 481 között (a finom zónák száma). A zónázási minták összetettsége rávilágított a validálás szükségességére.

Rádiószénelemzés

A 2. táblázatban felsorolt őrölt mintákat elküldtük az ANU-nak radiokarbon kormeghatározásra. A 17 korallmintából származó eredményeket a radiokarbon eredmények (3. táblázat) tartalmazzák. Három minta (47911-F2; 24190-B1; 85940-B1 minták) nem sikerült a laboratóriumban, és nem maradt elegendő anyag ahhoz, hogy megkíséreljük a duplikátumot. A megmaradt korallok radiokarbon eredményeit az OxCal4.3 (Bronk Ramsey, 2001), a Marine13 görbe és egy -18 ± 36-os új-zélandi helyi deltaR (radiokarbon-tároló eltolódás) (Reimer és Reimer, 2001) segítségével kalibrálták naptári korra. A bombázás előtti korallminták kormegoszlásait a 3. táblázat mutatja. Az ebben a tanulmányban használt összes korallminta élő fogáskor készült, így a kormeghatározások a fogáskori életkorra vonatkoznak, nem pedig a példány élettartamára. A faj várható élettartama meghaladja az itt bemutatott életkori becsléseket. A 85940 korall körülbelül 380 ± 50 éves, a 49468 korall körülbelül 310 ± 70 éves, a 47911 korall pedig körülbelül 120 ± 50 éves volt (3. táblázat). A korallok külső peremének és csúcsának valamennyi mintája F14C >1 radiokarbon értéket mutatott (3. táblázat), kivéve a 85940-B2 és a 85940-C2 mintákat, ami azt jelzi, hogy ezek a korallok a gyűjtés idején még éltek, és a felszíni vízben lévő szenet építettek be. A 85940-B2 és 85940-C2 korallok külső peremének radiokarbon értékei F14C <1 (3. táblázat), ami azt jelzi, hogy a csontváz egy része nem volt aktív anyagbevitelben. Ezt már korábban is megfigyelték, amikor a koralltelep bazális része leáll a növekedéssel, a felső rész azonban tovább növekszik (Komugabe-Dixson et al., 2016).

Növekedési sebesség becslések

A növekedési sebesség becslései a radiokarbon eredményeken alapultak, mivel a zónaszámlálás problémás volt és nem bizonyult hitelesnek, így nem lehetett megbízható növekedési sebesség becsléseket készíteni (lásd a “Bathypathes patula kor- és növekedési becslések” című szakaszt a zónaszámlálással kapcsolatos további értekezésért). A növekedési rátákat a mintavételi pontok közötti fizikai távolságokból és az adott mintavételi hely kalibrált radiokarbon korából vezették le. Mivel néhány minta a radiokarbon-elemzés során meghibásodott, csak korlátozott számú növekedési sebességbecslést lehetett készíteni. A radiális növekedési rátákat, vagyis azt a sebességet, amellyel a kolónia ága az idő múlásával sugárirányban megvastagszik, úgy becsültük meg, hogy a mag és a mintavételi hely széle közötti kalibrált naptári évek növekedését elosztottuk az ágszakasz átlagos sugarával. A radiális növekedés 11,1 és 35,7 μm/év között mozgott. A lineáris növekedési rátákat, vagyis azt a sebességet, amellyel a kolónia ága az idő múlásával hosszirányban meghosszabbodik, úgy becsültük meg, hogy a magminták kalibrált naptári évei közötti különbséget elosztottuk a két mintavételi hely közötti lineáris távolsággal. Két lineáris növekedési rátát kaptunk, 5,2 és 9,6 mm/év (4. táblázat).

Discussion

Bathypathes patula Age and Growth Estimates

A jelen munka radiokarbonos eredményei azt mutatják, hogy a B. patula hosszú életű faj, 385 évet meghaladó életkorral. A radiokarbon koradatokból lassú lineáris (5,2-9,6 mm/év) és radiális (11,1-35,7 μm/év) növekedési sebességet kaptunk.

A zónaszámlálási protokollok egyike sem korrelált megbízhatóan a független radiokarbon korbecslésekkel. A finomszintű zónaszámlálási protokoll mutatta a legszorosabb korrelációt a 14C koradatokkal, ami a zónaszámlálások és a 14C dátumok összehasonlításakor némi általános alátámasztást nyújt a hosszú élettartamra vonatkozóan. A radiokarbonos koradatok és a finom skálájú zónaszámlálási adatok közötti korbecslések rendszeresen több mint száz éves eltérést mutattak a 112-385 éves kalibrált radiokarbonos korú ágszakaszokban (1., 3. táblázat). A két módszerrel összehasonlítható mintákból származó becsült korok közötti különbségek negatívak és pozitívak voltak; a zónaszámlálások alkalmazásával nem volt arányos mértékű alul- vagy felülkormeghatározás (1. táblázat). Ez azt jelenti, hogy a megfigyelt zónaszerkezet nem mutat sem éves, sem más szabályos kronológiai mintázatú periodicitást, és a zónaszámlálási protokolljaink nem használhatók a B. patula korbecsléseinek megbízható előállítására.

A NIWA-85940 mintából származó peremi radiokarbon eredmények arra utalnak, hogy a főtörzs bazális szakasza (C2) 293 évvel a betakarítás előtt, a középső szakasz (B2) pedig 88 évvel a betakarítás előtt hagyta abba a csontvázanyag lerakódását a külső felületén. Ez annak ellenére történt, hogy az elágazó szár ezen szakaszai közvetlenül az élő polipokkal rendelkező oldalszárnyak mellett helyezkedtek el. E szakaszok optikai megjelenése nem utalt arra, hogy külső peremükön megszűnt volna a zóna lerakódása. A korallág felszíne még mindig viszonylag érintetlennek tűnt, nem mutatta a felületi erózió vagy elszíneződés jeleit, ahogy az egy olyan korallág esetében elvárható lenne, amelynek külső felületére már nem rakódik új vázanyag. Ez arra utal, hogy ha az ágszárak abbahagyhatják a csontvázrétegek felhalmozódását, miközben az ágvégek továbbra is növekednek, akkor a zónaszámlálási módszer protokolljai nem használhatók megbízhatóan kormeghatározások készítésére az alapszelvényekből erre a korallfajra vonatkozóan.

A NIWA47911 példányból öt mintát vettek a fő tengelyes ág növekvő csúcsából a korallalap felé. Ezeket a mintákat egymástól 25 mm távolságra vettük. Ezzel próbálták lokalizálni a bomba radiokarbon megjelenését a korallok csontvázában. Ez azt jelentené, hogy a lineáris növekedési ütemet pontosan meg lehetne becsülni a kolónia ágainak újabb növekedési csúcsaira vonatkozóan. Ha a bomba radiokarbon emelkedését pontosan meg lehetne határozni, akkor ez egy pontos kötőpontot is adna a 14C korrekció beállításához, amelyet a bomba előtti radiokarbon mintákra kellene alkalmazni ennél a kolóniánál és más, ugyanabból a víztömegből származó kolóniáknál. Sajnos ezek a minták mind bombázás utániaknak bizonyultak, így ezt a folyamatot nem lehetett befejezni. Hasznos lenne a jövőbeni mintavételezés ezen az ágtörzsön lejjebb, hogy megállapítsuk ezt a kapcsolódási pontot és a korabeli lineáris növekedési ütemet. Munkánk során összességében 5,2-9,6 mm/év lineáris növekedési sebességet mértünk, a leggyorsabb növekedési sebességet feltételezve 700 mm-re kellene visszamintázni a fő ágszáron a növekvő csúcstól, hogy biztosak lehessünk a bomba radiokarbon emelkedésének megfigyelésében a csontvázban.

A Love et al. (2007) által az Antipathes dendrochristos fekete korallfajon végzett kutatás szintén az itt leírt durva és finom protokollokhoz hasonló kétféle zónaszerkezet-értelmezésről számolt be. Ezek a szerzők azonban úgy találták, hogy a durvább színű sávszerkezet korrelált a radiokarbon- és 210Pb-eredményeikkel, amelyek éves sávosodásra utalnak (Love et al., 2007).

A jelen munka radiokarbon-mérései F14C >1-et mutattak a növekvő ágcsúcsokból és a főág felszínéről származó mintákban, ami arra utal, hogy ezek a minták modern, bombázás utáni radiokarbonszintet mutattak. A bombázás utáni szén jelenléte az óceán vegyes rétege alatt azt jelzi, hogy a B. patula fekete korallok a közelmúltban exportált felszíni víz POC-ját használják. Ezekben a mélységekben a POC az egyetlen szénforrás, amelyet a bomba 14C-vel jelölt. A környezeti víz oldott szervetlen szénje (DIC), amelyben a korallok élnek, sokkal alacsonyabb 14C értékeket mutat (Matsumoto, 2007; Alves et al., 2018). A bomba 14C kimutatása olyan korallokban, amelyek olyan vizekben nőnek, amelyekben nem volt bomba 14C (azaz az óceán szellőzése révén), megerősíti, hogy a fekete korallok szénjüket a felszíni POC-ból nyerik (Roark et al., 2009; Sherwood és Edinger, 2009; Williams és Grottoli, 2010; Prouty et al., 2011). Ez azt is jelenti, hogy nem kell modelleznünk a mélyvízi rezervoárhatást, mint a kőkorallok esetében, amelyek az őket fürdető köztes vizek DIC-ből nyerik vázuk szénjét.

Összehasonlítások a legújabb új-zélandi és globális feketekorall kormeghatározási adatokkal

A projektből származó radiokarbonból származó korbecslések és növekedési ráták hasonlóak számos más kor- és növekedési tanulmány eredményeihez, amelyeket a közelmúltban végeztek a legfontosabb mélytengeri feketekorallok (Antipatharia) esetében Új-Zéland térségében (5. táblázat). Ezek a kor- és növekedési becslések a B. patula hasonlóak más korall nemzetségekhez, például a Leiopathes, Antipathes és Antipathella kolóniákhoz, amelyek akár 2600 évig is élnek és 1-143 μm/év nagyságrendben nőnek (Hitt et al., 2020). Eredményeink tovább támasztják alá, hogy az új-zélandi fekete korallok a régió leglassabban növő tengeri állatai közé tartoznak, és egyes fajok extrém hosszú élettartamot mutatnak.

A B. patula és más fekete korallok Új-Zélandon végzett kormeghatározási eredményei nem mutatnak egyértelmű tendenciákat a növekedési ütem vagy a hosszú élettartam tekintetében, tekintettel azokra a víztömegekre és mélységekre, ahol ezek a korallok tartózkodnak. A Chatham Rise-ból és a Bay of Plenty-öbölből származó minták többnyire meglehetősen hasonló vízmélységből származnak, 750 és <1269 m között. A Chatham Rise mélyebbről származó B. patula példánya valahonnan 1120 és 1269 m közül származik (1., 5. táblázat). A Chatham Rise-i mintáink (NIWA-49468 és NIWA47911) 20-36 μm/év sugaras növekedési üteme magasabb volt, mint a Bay of Plenty-i példányé (NIWA-85940) 11 μm/év. Mivel a két régióból származó B. patula mintákból csak három növekedési sebességet sikerült meghatározni, nem lehet feltételezéseket tenni a növekedési sebesség regionális különbségeiről. A Chatham Rise fekete koralljaira vonatkozó növekedési adatok spektruma azt mutatja, hogy egy Antipathes sp. minta növekedési sebessége az eddig megfigyelt leggyorsabb, 91-143 μm/év, valamint az egyik leglassabb, 5-15 μm/év egy Leiopathes secunda minta esetében. Az Bay of Plenty fekete korall Bathypathes patula, Leiopathes secunda és Leiopathes sp. példányai közepes vagy alacsony, 5-40 μm/év sugaras növekedési sebességet mutatnak. Ezzel szemben a sekélyvízi Fiordland fekete korall Antipathella fiordensis viszonylag magas sugárirányú növekedési sebességgel rendelkezik (50-57 μm/év), de nem világos, hogy ez a faj vagy a fiordi környezeti feltételek függvénye, vagy a kettő keveréke.

Ez a kutatás egyezik a globális tanulmányokkal is, amelyek szerint a fekete korallok a leglassabban növekvő mélytengeri korallok közé tartoznak. Sherwood és Edinger (2009) a Stauropathes arctica feketekorallra vonatkozóan 82 naptári évre vonatkozó korbecsléseket ad. Prouty és munkatársai (2011) radiokarbon segítségével 2100 éves korig becsülték a Leiopathes sp. kolóniák életkorát. Carreiro-Silva et al. (2013) egy azori Leiopathes sp. kolóniát 2320 évesre öregített. A Leiopathes annosahas egy Hawaii-szigetekről származó példánya 4000 évet meghaladó élettartamot mutatott (Roark et al., 2009).

A B. patula nevű érzékeny mélytengeri fekete korall új életkor- és növekedési rátái kiemelik, hogy ez egy hosszú életű faj, amely e tanulmányban 385 évet meghaladó életkort ért el, és lassú lineáris és radiális növekedési ütemet mutat. Az eredmények arra utalnak, hogy a zavarást/eltávolítást követően valószínűleg alacsony a rugalmassága és lassú a helyreállási ideje. Ezt a kutatást a jövőbeni kockázatértékelések és gazdálkodási stratégiák tájékoztatására fogják felhasználni az új-zélandi korallgazdálkodási keretrendszerben (Freeman és Cryer, 2019). A lassú növekedés és a rendkívüli hosszú élettartam tovább hangsúlyozza, hogy ezek a korallok rendkívül érzékenyek lesznek a tenger alatti zavarásokkal, például a halászattal és a bányászattal szemben, és évszázadokba telhet, mire felépülnek az antropogén hatásokból (Hitt et al, 2020).

Következtetés

Az Új-Zéland két régiójából, a Bay of Plenty-öbölből és a Chatham Rise-ból származó B. patula mélytengeri fekete korallminták korát és növekedési ütemét két különböző módszerrel határoztuk meg; növekedési gyűrűszámlálással (szklerokronológia) és radiokarbon kormeghatározással. A növekedési évgyűrűk számlálására két különböző protokollt alkalmaztak, sötét és világos növekedési rétegek felhasználásával. Ezek eltérő eredményeket adtak, amelyek több korall esetében nem feleltek meg a radiokarbonos kormeghatározásnak. A B. patuláról származó radiokarbon korok azt mutatják, hogy ez a korallfaj hosszú ideig él, 385 év feletti életkorral, lassú lineáris (5,2-9,6 mm/év) és radiális (11,1-35,7 μm/év) növekedési sebességgel. Ezek az eredmények összehasonlíthatók más fekete korall nemzetségek korával és növekedési sebességével Új-Zéland azonos régióiból és világszerte. A mélytengeri fajok életkora és növekedési rátája kritikus fontosságú annak meghatározásához, hogy ezek az élőlények milyen potenciális kockázatot jelentenek az antropogén zavarásoknak. Ezeket az eredményeket a jövőbeni kockázatértékelések és gazdálkodási stratégiák tájékoztatására fogják felhasználni az új-zélandi korallgazdálkodási keretrendszerben.

Adatok elérhetőségi nyilatkozata

Az e tanulmányhoz létrehozott összes adatkészletet tartalmazza a cikk/kiegészítő anyag.

A szerzők hozzájárulása

PM, DT, HB és NH hozzájárult a tanulmány koncepciójához és tervezéséhez. PM végezte a teljes mintaelőkészítést, a metszeti képelemzést, a vékonyszelvény-protokoll kidolgozását és a zónaszámlálást, valamint a radiokarbonminták mikrofúrását. NH vizsgálta a radiokarbonmintákat. SF a nyers radiokarbon adatokból korrigált korbecsléseket készített, és megírta a kézirat egyes részeit. PM és DT írta a kézirat első vázlatát. Minden szerző hozzájárult a kézirat átdolgozásához.

Finanszírozás

Ezt a kutatást a Conservation Services Programme (CSP), Department of Conservation (DOC) Project POP2017-07 második évéből finanszírozták, amelynek célja “Módszertan kidolgozása a kulcsfontosságú, nagy kockázatú új-zélandi mélytengeri (hidegvízi) korallfajok korának és növekedési jellemzőinek meghatározására”. A folyóirat publikációs díjának finanszírozását az új-zélandi NIWA biztosította.

Érdekütközés

A szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában végezték, amelyek potenciális összeférhetetlenségként értelmezhetők.

Köszönet

Köszönjük a Conservation Services Programme Group, Department of Conservation New Zealand, különösen Ian Angusnak, Kris Rammnak, valamint Freydis Hjorvarsdottirnak (korábban CSP, jelenleg Ministry of Primary Industries New Zealand) a munka támogatását. Köszönet Helen Neilnek (NIWA) és Dan Sinclairnek (VUW) az előzetes adatok rendelkezésre bocsátásának támogatásáért. Köszönetet mondunk a NIWA munkatársainak, Sadie Millsnek és Diana Macphersonnak a minták kiválasztásában való közreműködésükért, Owen Andersonnak az 1. ábra elkészítéséért, Peter Hornnak az alapos belső felülvizsgálatért, valamint Rosemary Hurstnek a kézirattal kapcsolatos hasznos megjegyzésekért és tanácsokért. Köszönetet mondunk Jeremy Horowitznak (James Cook University, Ausztrália) a minták azonosításáért, valamint Dennis Opreskónak (Smithsonian Institute emeritus) a fekete korallok taxonómiai felülvizsgálatával kapcsolatos megjegyzéseiért. Végül köszönetet mondunk a három bírálónak, ez a dokumentum nagyban profitált részletes és konstruktív értékelésükből.