Homo rudolfensis

Rekonstruktion von H. rudolfensis durch Mauricio Antón

Die ersten Fossilien wurden 1972 am Turkana-See (damals Rudolf-See genannt) in Kenia entdeckt und im folgenden Jahr vom kenianischen Paläoanthropologen Richard Leakey detailliert beschrieben. Bei den Exemplaren handelte es sich um einen großen und fast vollständigen Schädel (KNM-ER 1470, der Lectotyp), der von Bernard Ngeneo, einem Einheimischen, entdeckt wurde, einen rechten Oberschenkelknochen (KNM-ER 1472), der von Dr. J. Harris entdeckt wurde, ein oberes (proximales) Oberschenkelfragment (KNM-ER 1475), das von dem Fossiliensammler Kamoya Kimeu entdeckt wurde, und einen vollständigen linken Oberschenkelknochen (KNM-ER 1481), der von Harris entdeckt wurde. Es ist jedoch unklar, ob die Oberschenkelknochen zur selben Art gehören wie der Schädel. Er ordnete sie der Gattung Homo zu, weil er die Schädelfragmente so rekonstruiert hatte, dass sie ein großes Gehirnvolumen und ein flaches Gesicht aufwiesen, ordnete sie aber keiner Art zu. Da der Horizont, in dem sie entdeckt wurden, damals auf 2,9 bis 2,6 Millionen Jahre (mya) datiert wurde, hielt Leakey diese Exemplare für einen sehr frühen Vorfahren des Menschen. Dies stellte das damals vorherrschende Modell der menschlichen Evolution in Frage, demzufolge Australopithecus africanus vor etwa 2,5 mya zum Homo wurde, doch wenn Homo zu diesem Zeitpunkt bereits existierte, würde dies ernsthafte Revisionen erfordern. Das Gebiet wurde jedoch 1977 auf etwa 2 mya neu datiert (der gleiche Zeitraum wie H. habilis und H. ergaster/H. erectus), und 2012 genauer auf 2,1-1,95 mya. Sie wurden 1975 von den Anthropologen Colin Groves und Vratislav Mazák erstmals der Art habilis zugeordnet. 1978 schlug Walker in einer gemeinsamen Arbeit mit Leakey und dem englischen Anthropologen Alan Walker vor, dass die Überreste zu Australopithecus gehören (und dass der Schädel falsch rekonstruiert wurde), aber Leakey glaubte immer noch, dass sie zu Homo gehören, obwohl sie beide darin übereinstimmten, dass die Überreste zu habilis gehören könnten.

KNM-ER 1470 war viel größer als die Olduvai-Überreste, so dass die Begriffe H. habilis sensu lato („im weiteren Sinne“) und H. habilis sensu stricto („im engeren Sinne“) verwendet wurden, um die größere Form einzuschließen bzw. auszuschließen. 1986 schlug der englische Paläoanthropologe Bernard Wood erstmals vor, dass diese Überreste eine andere Homo-Art darstellen, die neben H. habilis und H. ergaster/H. erectus existierte. Die Koexistenz von Homo-Arten stand im Widerspruch zu dem damals vorherrschenden Modell der menschlichen Evolution, wonach sich der moderne Mensch in einer geraden Linie direkt aus H. ergaster/H. erectus entwickelt hat, der wiederum direkt aus H. habilis hervorgegangen ist. 1986 wurden die Überreste von dem russischen Anthropologen Valery Alekseyev einer neuen Art, rudolfensis, zugeordnet (er verwendete jedoch die Gattung Pithecanthropus, die drei Jahre später von Groves in Homo geändert wurde). Die Gültigkeit dieser Art ist jedoch umstritten, wobei einige argumentieren, dass H. habilis wie moderne Menschenaffen stark geschlechtsdimorph war und die größeren Schädel, die als „H. rudolfensis“ klassifiziert wurden, eigentlich männliche H. habilis darstellen. Im Jahr 1999 empfahlen Wood und der biologische Anthropologe Mark Collard, rudolfensis und habilis aufgrund der Ähnlichkeit der Zahnanpassungen zu Australopithecus zu stellen. Sie räumten jedoch ein, dass die Zahnanatomie bei Homininen sehr variabel ist und bei der Formulierung von Stammbäumen nicht immer zuverlässig ist.

KNM-ER 1802

Im Jahr 2003 kam der australische Anthropologe David Cameron zu dem Schluss, dass der frühere Australopithecine Kenyanthropus platyops der Vorfahre von rudolfensis war, und ordnete ihn als K. rudolfensis neu ein. Er glaubte auch, dass Kenyanthropus enger mit Paranthropus als mit Homo verwandt war. Im Jahr 2008 kam eine erneute Rekonstruktion des Schädels zu dem Schluss, dass er ursprünglich falsch rekonstruiert worden war, stimmte aber der Klassifizierung als H. rudolfensis zu. Im Jahr 2012 beschrieb die britische Paläoanthropologin Meave Leakey das in Koobi Fora, Kenia, entdeckte jugendliche Teilgesicht KNM-ER 62000. Sie stellte fest, dass es mehrere Ähnlichkeiten mit KNM-ER 1470 aufweist und kleiner ist, und ordnete es H. rudolfensis zu, und da vorpubertäre männliche und weibliche Knochen nicht zu unterscheiden sein sollten, sprechen die Unterschiede zwischen jugendlichen H. rudolfensis- und erwachsenen H. habilis-Exemplaren für eine Artunterscheidung. Sie kam auch zu dem Schluss, dass der Kieferknochen KNM-ER 1802, ein wichtiges Exemplar, das häufig zur Klassifizierung anderer Exemplare als H. rudolfensis herangezogen wird, eigentlich zu einer anderen (möglicherweise unbeschriebenen) Art gehört. Der amerikanische Paläoanthropologe Tim D. White hält dies jedoch für verfrüht, da unklar ist, wie groß die Variationsbreite bei frühen Homininen ist. Die Entdeckung der georgischen Dmanisi-Schädel aus dem Jahr 2013, die mehrere Ähnlichkeiten mit dem frühen Homo aufweisen, hat zu Vorschlägen geführt, dass alle zeitgenössischen Gruppen des frühen Homo in Afrika, einschließlich H. habilis und H. rudolfensis, ein und dieselbe Art sind und dem H. erectus zugeordnet werden sollten. Es besteht immer noch kein breiter Konsens darüber, wie sich rudolfensis und habilis zu H. ergaster und den nachfolgenden Arten verhalten.

Abgesehen von KNM-ER 1470 herrscht Uneinigkeit darüber, welche Exemplare tatsächlich zu H. rudolfensis gehören, da es schwierig ist, Überreste, bei denen Gesicht und Kiefer nicht erhalten sind, genau zuzuordnen. Keines der Körperteile von H. rudolfensis wurde definitiv mit einem Schädel und damit mit der Art in Verbindung gebracht. Die meisten vorgeschlagenen H. rudolfensis-Fossilien stammen aus Koobi Fora und datieren auf 1,9-1,85 mya. Überreste aus der Shungura-Formation, Äthiopien, und Uraha, Malawi, werden auf 2,5-2,4 mya datiert, was ihn zur frühesten identifizierten Homo-Art machen würde. Das jüngste mögliche Exemplar ist KNM-ER 819, das auf 1,65-1,55 mya datiert wird.:210

Allerdings werden H. rudolfensis und H. habilis im Allgemeinen als Mitglieder der Gattung an der Basis des Stammbaums anerkannt, wobei Argumente für eine Synonymisierung oder Herausnahme aus der Gattung nicht weithin angenommen werden. Obwohl heute weitgehend Einigkeit darüber besteht, dass sich Homo aus Australopithecus entwickelt hat, ist der Zeitpunkt und der Ort dieser Abspaltung sehr umstritten, wobei viele Australopithecus-Arten als Vorfahren vorgeschlagen worden sind. Die Entdeckung von LD 350-1, dem ältesten Homo-Exemplar, das auf 2,8 mya datiert wird, in der Afar-Region in Äthiopien könnte darauf hinweisen, dass sich die Gattung um diese Zeit aus A. afarensis entwickelt hat. Die Art LD 350-1 könnte der Vorfahre von H. rudolfensis und H. habilis sein, doch ist dies unklar. Ausgehend von 2,1 Millionen Jahre alten Steinwerkzeugen aus Shangchen, China, hat sich möglicherweise eine Vorfahrenart von H. rudolfensis und H. habilis über Asien verbreitet.