Lappedykker

Lappedykkerne er en radikalt anderledes gruppe af fugle med hensyn til deres anatomi. Derfor troede man i første omgang, at de var beslægtede med lappedykkerne, som også er dykkende fugle, der også bevæger sig med fødderne, og begge familier blev engang klassificeret sammen under ordenen Colymbiformes. Allerede i 1930’erne blev det imidlertid fastslået, at der var tale om et eksempel på konvergent evolution som følge af de stærke selektive kræfter, som ikke beslægtede fugle, der deler den samme livsstil på forskellige tidspunkter og i forskellige levesteder, er stødt på. Lappedykkere og lappedykkere er nu særskilt klassificerede ordener af henholdsvis Podicipediformes og Gaviiformes.

Debatten om kladistik vs. fenetik i midten af det 20. århundrede genoplivede den videnskabelige interesse for generaliserende sammenligninger. Som følge heraf blev den miskrediterede kobling mellem lappedykkere og lomvier igen diskuteret. Dette gik endda så vidt som til at foreslå monofyli for lappedykkere, lomvier og de tandede Hesperornithiformes. Set i bakspejlet ligger den videnskabelige værdi af debatten snarere i at give eksempler på, at en kladistisk metodologi ikke er uforenelig med en overordnet fænomenologisk videnskabelig doktrin, og at det således ikke er en garanti for overlegne resultater, blot fordi en undersøgelse “bruger kladistik”.

Molekylære undersøgelser som DNA-DNA-hybridisering (Sibley & Ahlquist, 1990) og sekvensanalyser formår ikke at opklare slægtskabsforholdene hos lappedykkerne korrekt på grund af utilstrækkelig opløsning i førstnævnte og tiltrækning af lange grene i sidstnævnte. Alligevel – faktisk på grund af dette – bekræfter de, at disse fugle udgør en ret gammel evolutionær slægt (eller muligvis en, der var udsat for selektivt pres helt ned på molekylært niveau endda), og de understøtter, at lomvier og lappedykkere ikke er beslægtede.

Den mest omfattende undersøgelse af fugle-fylogenomik, der blev offentliggjort i 2014, fandt, at lappedykkere og flamingoer er medlemmer af Columbea, en klade, der også omfatter duer, sandhøns og mesitter.

Forholdet til flamingoerRediger

Mange molekylære og morfologiske undersøgelser støtter et forhold mellem lappedykkere og flamingoer.

Nyere molekylære undersøgelser har antydet et forhold til flamingoer, mens morfologiske beviser også kraftigt støtter et forhold mellem flamingoer og lappedykkere. De har mindst elleve morfologiske træk til fælles, som ikke findes hos andre fugle. Mange af disse kendetegn er tidligere blevet identificeret hos flamingoer, men ikke hos lappedykkere. De fossile Palaelodider kan evolutionært og økologisk betragtes som et mellemled mellem flamingoer og lappedykkere.

For lappedykker-flamingo-kladen er taxonet Mirandornithes (“mirakuløse fugle” på grund af deres ekstreme divergens og apomorphier) blevet foreslået. Alternativt kunne de placeres i én orden, hvor Phoenocopteriformes har forrang.

Fossile lappedykkereRediger

Juncitarsus merkeli fossil

Den fossile registrering af lappedykkere er ufuldstændig; der er ingen overgangsformer mellem mere konventionelle fugle og de stærkt afledte lappedykkere kendt fra fossiler, eller i det mindste ingen, der kan placeres i gruppens relationer med sikkerhed. Den gådefulde vandfugleslægt Juncitarsus kan dog være tæt på en fælles forfader for flamingoer og lappedykkere.

Slægten Eurolimnornis fra den tidlige kridttid (Berriasian, omkring 143 mya) fra det nordvestlige Rumænien blev oprindeligt anset for at være en lappedykker. Hvis den faktisk er beslægtet med denne slægt, må den repræsentere en meget basal form, da den næsten helt sikkert går forud for enhver opsplitning af lappedykkere og flamingoer. På den anden side er det enkelte knoglefragment, der er tildelt denne taxon, ikke særlig diagnostisk og er måske slet ikke af en fugl.

Telmatornis fra Navesink-formationen – også fra sen-kridt – er traditionelt set beslægtet med Charadriiformes og/eller Gruiformes. En kladistisk analyse af forbenets skelet viste imidlertid, at den i høj grad ligner den store lappedykker og ikke ligner den malede knaphals (som nu vides at være en basal charadriiformes-linje), den sorthalsede stilt (en mere avanceret charadriiformes) eller limpkin (et medlem af Grui-subordenen af Gruiformes), nemlig ved at dens dorsale kondylus på overarmsknoglen ikke var vinklet 20°-30° væk fra overarmsknoglens lange akse. Analysen resulterede ikke i et fylogenetisk mønster, men grupperede snarere nogle fugle med lignende vingeformer sammen, mens andre stod adskilt. Det er således uvist, om denne tilsyneladende lighed med lappedykkere repræsenterer et evolutionært slægtskab, eller om Telmatornis blot havde en vinge, der lignede lappedykkernes, og bevægede den ligesom de gør.

Egte lappedykkere dukker pludselig op i de fossile optegnelser i den sene Oligocæn eller tidlige Miocæn, omkring 23-25 mya. Mens der er nogle få forhistoriske slægter, der nu er helt uddøde; Thiornis (sen Miocæn -? tidlig Pliocæn i Libros, Spanien) og Pliolymbus (sen Pliocæn i WC USA – tidlig? Pleistocæn i Chapala, Mexico) stammer fra en tid, hvor de fleste, hvis ikke alle de nulevende slægter allerede var til stede. Da lappedykkere er evolutionært isolerede, og de først begyndte at dukke op i den nordlige halvkugles fossilregister i den tidlige Miocæn, er det sandsynligt, at de har deres oprindelse på den sydlige halvkugle.

Et par nyere lappedykkere fossiler kunne ikke henføres til moderne eller forhistoriske slægter:

• Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Sen Pliocæn i Californien) – tidligere inkluderet i Podiceps parvus
• Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (sen Pliocæn i WC USA)
• Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Late Pliocene/Early Pleistocene of Idaho, USA)

Greberne går meget langt tilbage, og fuglen Neogaeornis wetzeli fra den sene kridttid kan være deres forfader.

PhylogenyEdit

Living Podicipediformes baseret på John Boyds arbejde.