Homo rudolfensis

Rekonstruktion av H. rudolfensis av Mauricio Antón

De första fossilerna upptäcktes 1972 vid Turkanasjön (som då kallades för Rudolfsjön) i Kenya och beskrevs i detalj av den kenyanske paleoantropologen Richard Leakey året efter. Exemplaren var: ett stort och nästan komplett kranium (KNM-ER 1470, lektotypen) som upptäcktes av Bernard Ngeneo, en lokalbo, ett höger lårben (KNM-ER 1472) som upptäcktes av Dr. J. Harris, ett fragment av det övre lårbenet (proximalt) (KNM-ER 1475) som upptäcktes av fossilsamlaren Kamoya Kimeu, och ett komplett vänster lårben (KNM-ER 1481) som upptäcktes av Harris. Det är dock oklart om lårbenen tillhör samma art som kraniet. Han klassificerade dem under släktet Homo eftersom han hade rekonstruerat skallfragmenten så att den hade en stor hjärnvolym och ett platt ansikte, men tilldelade dem inte en art. Eftersom horisonten som de upptäcktes i på den tiden daterades till 2,9-2,6 miljoner år sedan (mya) trodde Leakey att dessa exemplar var en mycket tidig mänsklig förfader. Detta utmanade den stora modellen för människans utveckling vid den tiden där Australopithecus africanus gav upphov till Homo omkring 2,5 mya, men om Homo hade funnits redan vid den här tiden skulle det kräva allvarliga revideringar. Området omdaterades dock till cirka 2 mya 1977 (samma tidsperiod som H. habilis och H. ergaster/H. erectus), och mer exakt till 2,1-1,95 mya 2012. De hänfördes först till arten habilis 1975 av antropologerna Colin Groves och Vratislav Mazák. År 1978, i en gemensam artikel med Leakey och den engelske antropologen Alan Walker, föreslog Walker att kvarlevorna tillhör Australopithecus (och att kraniet var felaktigt rekonstruerat), men Leakey trodde fortfarande att de tillhörde Homo, även om de båda var överens om att kvarlevorna kunde tillhöra habilis.

KNM-ER 1470 var mycket större än kvarlevorna från Olduvai, så termerna H. habilis sensu lato (”i vid mening”) och H. habilis sensu stricto (”i strikt mening”) användes för att inkludera respektive utesluta den större morfen. År 1986 föreslog den engelske paleoantropologen Bernard Wood för första gången att dessa kvarlevor representerar en annan Homoart, som samexisterade med H. habilis och H. ergaster/H. erectus. Att Homoarter samexisterade stred mot den förhärskande modellen för människans utveckling vid den tiden, som gick ut på att de moderna människorna utvecklades i en rak linje direkt från H. ergaster/H. erectus som utvecklades direkt från H. habilis. År 1986 placerades kvarlevorna i en ny art, rudolfensis, av den ryske antropologen Valery Alekseyev (men han använde släktet Pithecanthropus, som tre år senare ändrades till Homo av Groves). Denna arts giltighet är dock omdiskuterad, och vissa hävdar att H. habilis var starkt könsdimorf som moderna icke-mänskliga apor, och att de större skallarna som klassificeras som ”H. rudolfensis” i själva verket representerar manliga H. habilis. År 1999 rekommenderade Wood och den biologiska antropologen Mark Collard att rudolfensis och habilis skulle flyttas till Australopithecus på grund av likheten i tandanpassningarna. De medgav dock att tandanatomin är mycket varierande bland homininer och inte alltid tillförlitlig när man formulerar släktträd.

KNM-ER 1802

År 2003 drog den australiensiske antropologen David Cameron slutsatsen att den tidigare australopithecinen Kenyanthropus platyops var rudolfensis’ förfader och omklassificerade den till K. rudolfensis. Han ansåg också att Kenyanthropus var närmare släkt med Paranthropus än med Homo. År 2008 konstaterade en rekonstruktion av kraniet att det ursprungligen var felaktigt återställt, men höll dock med om klassificeringen som H. rudolfensis. År 2012 beskrev den brittiska paleoantropologen Meave Leakey det unga partiella ansiktet KNM-ER 62000 som upptäcktes i Koobi Fora i Kenya. Hon noterade att det har flera likheter med KNM-ER 1470 och att det är mindre, och hon hänförde det till H. rudolfensis, och eftersom ben från förpubertala hanar och kvinnor inte bör kunna särskiljas, stöder skillnaderna mellan unga exemplar av H. rudolfensis och vuxna exemplar av H. habilis en artskillnad. Hon drog också slutsatsen att käkbenet KNM-ER 1802, ett viktigt exemplar som ofta används för att klassificera andra exemplar som H. rudolfensis, i själva verket tillhör en annan (möjligen obeskriven) art. Den amerikanske paleoantropologen Tim D. White anser dock att detta är förhastat eftersom det är oklart hur stor variationsbredd som finns hos tidiga homininer. Upptäckten 2013 av de georgiska Dmanisi-kranierna från 1,8 Ma, som uppvisar flera likheter med tidig Homo, har lett till förslag om att alla samtida grupper av tidig Homo i Afrika, inklusive H. habilis och H. rudolfensis, är samma art och bör hänföras till H. erectus. Det finns fortfarande ingen bred konsensus om hur rudolfensis och habilis förhåller sig till H. ergaster och efterföljande arter.

Bortom KNM-ER 1470 råder oenighet om vilka exemplar som faktiskt hör till H. rudolfensis eftersom det är svårt att med noggrannhet tilldela lämningar som inte har bevarat ansikte och käke. Inga kroppsdelar från H. rudolfensis har definitivt förknippats med en skalle och därmed med arten. De flesta föreslagna H. rudolfensis-fossilerna kommer från Koobi Fora och dateras till 1,9-1,85 mya. Rester från Shungura-formationen i Etiopien och Uraha i Malawi har daterats så långt tillbaka som 2,5-2,4 mya, vilket skulle göra den till den tidigaste identifierade arten av Homo. Det senaste potentiella exemplaret är KNM-ER 819 som dateras till 1,65-1,55 mya. 210