Grebe
Os mergulhões são um grupo radicalmente distinto de aves no que diz respeito à sua anatomia. Assim, inicialmente acreditava-se que estavam relacionados com os lombos, que também são aves mergulhadoras com propulsão a pé, e ambas as famílias foram outrora classificadas em conjunto sob a ordem Colymbiformes. Contudo, já na década de 1930, isto estava determinado a ser um exemplo de evolução convergente pelas fortes forças selectivas encontradas pelas aves não relacionadas, partilhando o mesmo estilo de vida em tempos diferentes e em habitats diferentes. Grebes e loons são agora classificados separadamente em ordens de Podicipediformes e Gaviiformes, respectivamente.
O debate cladístico vs. Fenética de meados do século 20 reavivou o interesse científico em generalizar as comparações. Como consequência, a desacreditada ligação grebe-loon foi novamente discutida. Isto chegou ao ponto de propor monofisicamente para os grebes, loons e os denteados Hesperornithiformes. Em retrospectiva, o valor científico do debate reside mais em fornecer exemplos de que uma metodologia cladística não é incompatível com uma doutrina científica fenética geral, e que assim, simplesmente porque algum estudo “usa cladística”, não garante resultados superiores.
Estudos moleculares como a hibridação DNA-DNA (Sibley & Ahlquist, 1990) e análises de sequência não conseguem resolver as relações dos mergulhões devido à insuficiente resolução no primeiro e à atração de longo alcance no segundo. Ainda assim – na verdade por causa disso – elas confirmam que essas aves formam uma linhagem evolutiva bastante antiga (ou possivelmente uma que estava sujeita a pressões seletivas até o nível molecular), e suportam a não-relação de lombos e mergulhões.
O estudo mais abrangente da filogenômica das aves, publicado em 2014, descobriu que mergulhões e flamingos são membros de Columbea, um clade que também inclui pombas, gargantas e mesetas.
Relação com flamingosEditar
Estudos moleculares recentes sugeriram uma relação com os flamingos, enquanto evidências morfológicas também suportam fortemente uma relação entre os flamingos e os flamingos. Eles têm pelo menos onze traços morfológicos em comum, que não são encontrados em outras aves. Muitas destas características foram previamente identificadas nos flamingos, mas não nos mergulhões. Os Palaelodídeos fósseis podem ser considerados evolutivamente e ecologicamente intermediários entre flamingos e mergulhões.
Para o clade grebe-flamingo, foi proposto o táxon Mirandornithes (“aves milagrosas” devido à sua extrema divergência e apomorfoses). Alternativamente, eles poderiam ser colocados em uma ordem, com Phoenocopteriformes tendo prioridade.
Fóssil grebesEditar
O registro fóssil dos grebes é incompleto; não há formas de transição entre as aves mais convencionais e os grebes altamente derivados conhecidos dos fósseis, ou pelo menos nenhuma que possa ser colocada nas relações do grupo com qualquer certeza. O enigmático gênero de aves aquáticas Juncitarsus, no entanto, pode estar próximo de um ancestral comum de flamingos e mergulhões.
O gênero Eurolimnornis do Cretáceo Primitivo (Berriasiano, cerca de 143 mya) do noroeste da Romênia era inicialmente acreditado como sendo um mergulhão. Se está de facto relacionado com esta linhagem, deve representar uma forma mais basal, pois quase de certeza que é anterior a qualquer divisão grebo-flamingo. Por outro lado, o fragmento ósseo único atribuído a este táxon não é muito diagnóstico e pode não ser de uma ave.
Telmatornis da Formação Navesink – também Cretáceo Tardo – é tradicionalmente aliado aos Charadriiformes e/ou Gruiformes. Entretanto, uma análise cladística do esqueleto do forelimbos encontrou-o muito semelhante ao grande grebo de crista e, ao contrário do buttonquail pintado (agora conhecido por ser uma linhagem charadriiforme basal), o stilt de pescoço preto (um charadriiforme mais avançado), ou o flanco (um membro da subordem Grui de Gruiformes), ou seja, no fato de seu côndilo dorsal do úmero não era angulado a 20°-30° de distância do longo eixo do úmero. A análise não resultou em um padrão filogenético, mas agrupou algumas aves com formas de asas semelhantes, enquanto outras ficaram separadas. Assim, não se sabe se esta aparente semelhança com os mergulhões representa uma relação evolutiva, ou se Telmatornis simplesmente tinha uma asa semelhante à dos mergulhões e moveu-a como eles fazem.
Os mergulhões verdadeiros aparecem subitamente no registo fóssil no Oligoceno Final ou no Mioceno Precoce, por volta dos 23-25 mya. Embora existam alguns gêneros pré-históricos que estão agora completamente extintos; Thiornis (Plioceno Tardio -? Plioceno Primitivo de Libros, Espanha) e Pliolymbus (Plioceno Tardio de WC USA – Pleistoceno Primitivo de Chapala, México) datam de uma época em que a maioria, se não todos os gêneros existentes, já estavam presentes. Como os grebes são evolutivamente isolados e só começaram a aparecer no registro fóssil do Hemisfério Norte no Mioceno Primitivo, é provável que tenham se originado no Hemisfério Sul.
Poucos fósseis de grebes mais recentes não puderam ser atribuídos aos gêneros modernos ou pré-históricos:
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Late Pliocene of California) – anteriormente incluído em Podiceps parvus
- Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (Pliocene tardio do WC EUA)
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Late Pliocene/Early Pleistocene of Idaho, USA)
Grebes datam de muito longe e a ave Neogaeornis wetzeli do Cretáceo Final pode ser o seu antepassado.
PhylogenyEdit
Living Podicipediformes based on the work by John Boyd.
| Podicipediformes |
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TaxonomyEdit
Compilado a partir dos seguintes websites: A atribuição de espécies extintas segue os websites Mikko’s Phylogeny Archive e Paleofile.com. e nomes de subespécies de Nomes de Aves ingleses.
- Genus †Miobaptus Sävec 1982
- †M. huzhiricus Zelenkov 2015
- †M. walteri sääovec 1982
- Génus †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- Genus †Pliolymbus Murray 1967
- †Pliolymbus baryosteus Murray 1967
- Génus †Thiornis Navás 1922
- †Thiornis sociata Navás 1922
- Génus Podilymbus Lesson 1831
- †P. mujusculus Murray 1967
- †P. wetmorei Storer 1976
- †Atitlán grebe, Podilymbus gigas Griscom 1929 (extinto em 1989)
- Pied-billed grebe, Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
- †P. p. magnus
- P. p. antillarum Bangs 1913 (Antillean pied-billed grebe)
- P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (Grebe de bico de piripiri do norte)
- P. p. antárctico (Lição 1842) (mergulhão bico de bico sul)
- Génus Tachybaptus Reichenbach 1853
- Pequeno grebe, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- T. r. ruficollis (Pallas 1764) (pequeno grebe europeu)
- T. r. albescens (Blanford 1877) (pequeno grebe indiano)
- T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (pequeno grebe iraquiano)
- T. r. albescens (Blanford 1877) (pequeno grebe indiano)
- T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (pequeno grebe iraquiano)
- T. r. capensis (Salvadori 1884) (Pequeno grebe africano)
- T. r. poggei (Reichenow 1902)
- T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (Pequeno grebe filipino)
- T. r. cotabato (Rand 1948) (Mindanao little grebe)
- T. tricolor, Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
- T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
- T. t. tricolor (Cinza 1861)
- T. t. collaris (Maio 1945)
- Taquibá Tachybaptus novaehollandiae da Australásia (Stephens 1826)
- T. n. javanicus (Mair 1943)
- T. n. fumosus (Mair 1943)
- T. n. incola (Mair 1943)
- T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (pequeno grebe australiano)
- T. n. leucosternos (Mair 1931)
- T. n. rennellianus (Mair 1943)
- T. n. pelzelnii (Hartlaub 1861)
- †Alaotra grebe, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (extinto em 2010)
- Menos tartaruga, Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
- T. d. brachypterus (Chapman 1899) (Menos mergulhão mexicano)
- T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)] (mergulhão de Bangs)
- T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (mergulhão da Índia Ocidental)
- T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (mergulhão de facturação curta)
- T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
- Pequeno grebe, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- Genus Poliocephalus Selby 1840 (Grebe de cabeça Hoary-headed)
- Grebe de cabeça Hoary-headed, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
- Greba da Nova Zelândia, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
- Genus Aechmophorus Coues 1862)
- †A. elasson Murray 1967
- Greba ocidental, Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
- A. o. ephemeralis Dickerman 1986
- A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
- Greba de Clark, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. transitionalis Dickerman 1986
- Genus Podicephorus Bochenski 1994
- Grande mergulhão, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- P. m. major (Boddaert 1783)
- P. m. navasi Manghi 1984
- Grande mergulhão, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- Genus Podiceps Latham 1787
- †P. oligocaenus (Shufeldt 1915)
- †P. arndti Chandler 1990
- †P. caspicus (Habizl 1783)
- †P. csarnotatus Kessler 2009
- †P. discors Murray 1967
- †P. dixi Brodkorp 1963
- †P. miocenicus Kessler 1984
- †P. oligocaenus (Shufeldt)
- †P. parvus (Shufeldt 1913))
- †P. solidus Kuročkin 1985
- †P. subparvus (Miller & Bowman 1958)
- Grebe de tubo branco, Podiceps rolland Quoy & Gaimard 1824
- P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Falkland white-tufted Grebe)
- P. r. chilensis Lesson 1828 (Grebe chileno de tubo branco)
- P. r. morrisoni Simmons 1962 (Grebe junino de tubo branco)
- Grebe Titicaca, Podiceps microptera Gould 1868
- Grebe de pescoço vermelho, Podiceps grisegena (Boddaert 1783)
- P. g. grisegena (Boddaert 1783) (mergulhão de bochecha cinzenta)
- P. g. holbollii Reinhardt 1853 (mergulhão de Holbøll)
- Grande mergulhão de crista, Podiceps cristatus (Linnaeus 1758)
- P. c. cristatus (Linnaeus 1758) (mergulhão de crista grande eurasiático)
- P. c. infuscatus Salvadori 1884 (mergulhão de crista grande africano)
- P. c. australis Gould 1844 (Grebe de crista grande australasiano)
- Grebe de trompa ou de eslava, Podiceps auritus (Linnaeus 1758)
- P. a. auritus (Linnaeus 1758) (Grebe de trompa eurasiático)
- P. c. infuscatus a. cornutus (Gmelin 1789)
- Grebe de pescoço negro ou de espiga, Brehm Podiceps nigricollis 1831
- P. n. n. nigricollis Brehm 1831 (Grebe de pescoço negro da Eurásia)
- P. n. gurneyi (Roberts 1919) (Grebe africano de pescoço negro)
- †Colombian grebe, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (extinto 1977)
- Grebe prateado, Podiceps occipitalis Garnot 1826
- P. n. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (mergulhão prateado do norte)
- P. o. occipitalis Garnot 1826 (Grebe prateado do sul)
- Grebe Junin, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894
- Grebe de capuz, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
- Grebe de orelhas-do-norte-americanas, Podiceps californicus Heermann 1854
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