Homo rudolfensis

Reconstructie van H. rudolfensis door Mauricio Antón

De eerste fossielen werden in 1972 ontdekt langs het Turkanameer (dat toen nog het Rudolfmeer heette) in Kenia, en het jaar daarop door de Keniaanse paleoantropoloog Richard Leakey gedetailleerd in kaart gebracht. De specimens waren: een grote en bijna complete schedel (KNM-ER 1470, het lectotype) ontdekt door Bernard Ngeneo, een plaatselijke bewoner; een rechter dijbeen (KNM-ER 1472) ontdekt door Dr. J. Harris; een bovendijbeen (proximaal) fragment (KNM-ER 1475) ontdekt door fossielenverzamelaar Kamoya Kimeu; en een compleet linker dijbeen (KNM-ER 1481) ontdekt door Harris. Het is echter onduidelijk of de femora tot dezelfde soort behoren als de schedel. Hij deelde ze in bij het geslacht Homo omdat hij de schedelfragmenten zo had gereconstrueerd dat ze een groot hersenvolume en een plat gezicht hadden, maar wees ze niet toe aan een soort. Omdat de horizon waarin ze werden ontdekt destijds werd gedateerd op 2,9-2,6 miljoen jaar geleden (mya), dacht Leakey dat deze specimens een zeer vroege menselijke voorouder waren. Dit was een uitdaging voor het toenmalige grote model van de evolutie van de mens, waarbij de Australopithecus africanus rond 2,5 mya de Homo zou hebben voortgebracht, maar als de Homo toen al had bestaan, zou dat tot ernstige herzieningen nopen. Het gebied werd echter in 1977 (dezelfde periode als H. habilis en H. ergaster/H. erectus) opnieuw gedateerd op ongeveer 2 mya, en in 2012 nauwkeuriger op 2,1-1,95 mya. Zij werden in 1975 door de antropologen Colin Groves en Vratislav Mazák voor het eerst bij de soort habilis ingedeeld. In 1978, in een gezamenlijk artikel met Leakey en de Engelse antropoloog Alan Walker, suggereerde Walker dat de resten bij Australopithecus thuishoorden (en dat de schedel onjuist gereconstrueerd was), maar Leakey geloofde nog steeds dat ze bij Homo hoorden, hoewel ze het er beiden over eens waren dat de resten bij habilis konden horen.

KNM-ER 1470 was veel groter dan de Olduvai resten, zodat de termen H. habilis sensu lato (“in de ruime zin”) en H. habilis sensu stricto (“in de strikte zin”) werden gebruikt om respectievelijk de grotere morph te omvatten of uit te sluiten. In 1986 suggereerde de Engelse paleoantropoloog Bernard Wood voor het eerst dat deze resten een andere Homo-soort vertegenwoordigen, die samen met H. habilis en H. ergaster/H. erectus leefde. Het naast elkaar bestaan van Homo-soorten was in strijd met het toen gangbare model van de evolutie van de mens, namelijk dat de moderne mens in een rechte lijn rechtstreeks zou zijn geëvolueerd uit H. ergaster/H. erectus, die rechtstreeks uit H. habilis zou zijn voortgekomen. In 1986 werden de resten door de Russische antropoloog Valery Alekseyev bij een nieuwe soort ondergebracht, Rudolfensis (maar hij gebruikte het geslacht Pithecanthropus, dat drie jaar later door Groves in Homo werd veranderd). De geldigheid van deze soort wordt echter betwist, waarbij sommigen aanvoeren dat H. habilis sterk seksueel dimorf was, net als moderne niet-menselijke apen, en dat de grotere schedels die als “H. rudolfensis” worden geclassificeerd in feite mannelijke H. habilis voorstellen. In 1999 adviseerden Wood en biologisch antropoloog Mark Collard om ruolfensis en habilis bij Australopithecus in te delen, gebaseerd op de gelijkenis in gebitsaanpassingen. Zij gaven echter toe dat de gebitsanatomie bij de hominins sterk varieert en niet altijd betrouwbaar is bij het formuleren van stambomen.

KNM-ER 1802

In 2003 concludeerde de Australische antropoloog David Cameron dat de vroegere australopithecine Kenyanthropus platyops de voorouder van de rudolfensis was, en hij herclassificeerde hem als K. rudolfensis. Hij geloofde ook dat Kenyanthropus nauwer verwant was aan Paranthropus dan aan Homo. In 2008 concludeerde een re-reconstructie van de schedel dat deze oorspronkelijk onjuist was gerestaureerd, maar hij was het eens met de classificatie als H. rudolfensis. In 2012 beschreef de Britse paleoantropologe Meave Leakey het juveniele gedeeltelijke gezicht KNM-ER 62000, ontdekt in Koobi Fora, Kenia; ze merkte op dat het verschillende overeenkomsten vertoont met KNM-ER 1470 en kleiner is, en wees het toe aan H. rudolfensis. Omdat botten van prepuberale mannen en vrouwen niet te onderscheiden zouden moeten zijn, ondersteunen verschillen tussen juveniele H. rudolfensis en volwassen H. habilis specimens het onderscheid tussen de soorten. Zij concludeerde ook dat het kaakbeen KNM-ER 1802, een belangrijk specimen dat vaak gebruikt wordt om andere specimens als H. rudolfensis te classificeren, eigenlijk tot een andere (mogelijk onbeschreven) soort behoort, maar de Amerikaanse paleoantropoloog Tim D. White vindt dit voorbarig omdat het onduidelijk is hoe groot het variatiebereik bij vroege hominins is. De ontdekking in 2013 van de 1,8 Ma Georgische Dmanisi schedels die verschillende gelijkenissen vertonen met vroege Homo hebben geleid tot suggesties dat alle hedendaagse groepen vroege Homo in Afrika, inclusief H. habilis en H. rudolfensis, dezelfde soort zijn en moeten worden toegewezen aan H. erectus. Er is nog steeds geen brede consensus over hoe rudolfensis en habilis zich verhouden tot H. ergaster en afgeleide soorten.

Naast KNM-ER 1470 is er onenigheid over welke specimens nu eigenlijk bij H. rudolfensis horen, omdat het moeilijk is om met nauwkeurigheid overblijfselen toe te wijzen die het gezicht en de kaak niet hebben bewaard. Geen enkel lichaamselement van H. rudolfensis is definitief in verband gebracht met een schedel en dus met de soort. De meeste voorgestelde fossielen van H. rudolfensis komen uit de Koobi Fora en dateren van 1,9-1,85 mya. Overblijfselen uit de Shungura Formatie in Ethiopië en Uraha in Malawi zijn gedateerd op 2,5-2,4 mya, wat het de vroegst geïdentificeerde Homo-soort zou maken. Het laatste potentiële exemplaar is KNM-ER 819, daterend van 1,65-1,55 mya.:210

Niettemin worden H. rudolfensis en H. habilis over het algemeen erkend als leden van het geslacht aan de basis van de stamboom, waarbij argumenten voor synonymisatie of verwijdering uit het geslacht niet op grote schaal worden aangenomen. Hoewel men het er nu grotendeels over eens is dat Homo uit Australopithecus is geëvolueerd, is er veel discussie geweest over het tijdstip en de plaats van deze splitsing, waarbij vele Australopithecus-soorten als voorouder zijn voorgesteld. De ontdekking van LD 350-1, het oudste Homo-specimen, dat dateert van 2,8 mya, in het Afar-gebied in Ethiopië, kan erop wijzen dat het geslacht rond die tijd uit A. afarensis is geëvolueerd. De soort waartoe LD 350-1 behoort, zou de voorouder kunnen zijn van H. rudolfensis en H. habilis, maar dat is onduidelijk. Gebaseerd op 2,1 miljoen jaar oude stenen werktuigen uit Shangchen, China, zou een voorouder van H. rudolfensis en H. habilis zich over Azië kunnen hebben verspreid.