Lappentaucher

Die Lappentaucher sind eine anatomisch völlig eigenständige Gruppe von Vögeln. Dementsprechend glaubte man zunächst, sie seien mit den Seetauchern verwandt, die ebenfalls Tauchvögel mit Fußantrieb sind, und ordnete beide Familien einst gemeinsam der Ordnung Colymbiformes zu. Bereits in den 1930er Jahren wurde jedoch festgestellt, dass es sich hierbei um ein Beispiel für eine konvergente Evolution handelt, die auf die starken Selektionskräfte zurückzuführen ist, denen nicht verwandte Vögel ausgesetzt sind, die zu unterschiedlichen Zeiten und in unterschiedlichen Lebensräumen denselben Lebensstil pflegen. Haubentaucher und Seetaucher werden heute als separate Ordnungen Podicipediformes bzw. Gaviiformes klassifiziert.

Die Debatte über Kladistik und Phänetik in der Mitte des 20. Infolgedessen wurde die diskreditierte Verbindung zwischen Lappentauchern und Löfflern wieder diskutiert. Dies ging sogar so weit, dass eine Monophylie für Lappentaucher, Seetaucher und die gezähnten Hesperornithiformes vorgeschlagen wurde. Rückblickend liegt der wissenschaftliche Wert der Debatte eher darin, Beispiele dafür zu liefern, dass eine kladistische Methodik nicht unvereinbar ist mit einer übergreifenden phänomenologischen wissenschaftlichen Doktrin, und dass daher eine Studie, nur weil sie „Kladistik verwendet“, keine Garantie für bessere Ergebnisse ist.

Molekulare Studien wie DNA-DNA-Hybridisierung (Sibley & Ahlquist, 1990) und Sequenzanalysen können die Verwandtschaftsverhältnisse von Lappentauchern nicht richtig aufklären, da erstere unzureichend aufgelöst sind und letztere zu weit verzweigt sind. Dennoch – oder gerade deshalb – bestätigen sie, dass diese Vögel eine ziemlich alte evolutionäre Linie bilden (oder möglicherweise eine, die sogar bis auf die molekulare Ebene Selektionsdruck ausgesetzt war), und sie unterstützen die Nichtverwandtschaft von Seetauchern und Lappentauchern.

Die umfassendste Studie zur Vogel-Phylogenomik, die 2014 veröffentlicht wurde, ergab, dass Lappentaucher und Flamingos Mitglieder von Columbea sind, einer Klade, die auch Tauben, Sandhühner und Mesiten umfasst.

Verwandtschaft mit FlamingosEdit

Viele molekulare und morphologische Studien unterstützen eine Verwandtschaft zwischen Haubentauchern und Flamingos.

Rezente molekulare Studien haben eine Verwandtschaft mit Flamingos nahegelegt, während morphologische Beweise ebenfalls eine Verwandtschaft zwischen Flamingos und Haubentauchern stark unterstützen. Sie haben mindestens elf morphologische Merkmale gemeinsam, die bei anderen Vögeln nicht zu finden sind. Viele dieser Merkmale wurden zuvor bei Flamingos, nicht aber bei Lappentauchern festgestellt. Die fossilen Palaelodiden können evolutionär und ökologisch als Zwischenstufe zwischen Flamingos und Lappentauchern angesehen werden.

Für die Klade aus Lappentaucher und Flamingo wurde das Taxon Mirandornithes („Wundervögel“ aufgrund ihrer extremen Divergenz und Apomorphien) vorgeschlagen. Alternativ könnten sie auch in eine Ordnung gestellt werden, wobei die Phoenocopteriformes Vorrang hätten.

Fossile LappentaucherEdit

Juncitarsus merkeli fossil

Die fossile Überlieferung der Lappentaucher ist unvollständig; es sind keine Übergangsformen zwischen konventionelleren Vögeln und den hochgradig abgeleiteten Lappentauchern aus Fossilien bekannt, oder zumindest keine, die mit Sicherheit in die Verwandtschaft der Gruppe eingeordnet werden können. Die rätselhafte Wasservogelgattung Juncitarsus könnte jedoch einem gemeinsamen Vorfahren von Flamingos und Lappentauchern nahe stehen.

Die frühkreidezeitliche (berriazeitliche, etwa 143 mya) Gattung Eurolimnornis aus NW-Rumänien wurde zunächst für einen Lappentaucher gehalten. Wenn er tatsächlich mit dieser Linie verwandt ist, muss es sich um eine sehr basale Form handeln, da er mit ziemlicher Sicherheit vor einer Trennung von Lappentaucher und Flamingo lebt. Andererseits ist das einzige Knochenfragment, das diesem Taxon zugeordnet wird, nicht sehr diagnostisch und stammt möglicherweise gar nicht von einem Vogel.

Telmatornis aus der Navesink-Formation – ebenfalls aus der späten Kreidezeit – wird traditionell mit den Charadriiformes und/oder Gruiformes in Verbindung gebracht. Eine kladistische Analyse des Skeletts der vorderen Gliedmaßen ergab jedoch, dass er dem Haubentaucher sehr ähnlich ist und sich von der gefärbten Knopfwacht (von der jetzt bekannt ist, dass sie eine basale Charadriiformes-Linie ist), der Schwarznackenstelze (eine fortgeschrittenere Charadriiformes) oder dem Limpkin (ein Mitglied der Grui-Unterordnung der Gruiformes) unterscheidet, und zwar dadurch, dass sein dorsaler Condylus des Humerus nicht um 20°-30° von der Längsachse des Humerus abgewinkelt war. Die Analyse ergab kein phylogenetisches Muster, sondern gruppierte vielmehr einige Vögel mit ähnlichen Flügelformen zusammen, während andere getrennt standen. Es ist daher nicht bekannt, ob diese offensichtliche Ähnlichkeit mit Haubentauchern eine evolutionäre Beziehung darstellt oder ob Telmatornis einfach einen Flügel hatte, der dem von Haubentauchern ähnelt, und ihn wie diese bewegte.

Echte Haubentaucher tauchen im Fossilbericht plötzlich im späten Oligozän oder frühen Miozän auf, etwa 23-25 mya. Es gibt zwar einige prähistorische Gattungen, die heute vollständig ausgestorben sind, aber Thiornis (spätes Miozän – frühes Pliozän von Libros, Spanien) und Pliolymbus (spätes Pliozän von WC USA – frühes Pleistozän von Chapala, Mexiko) stammen aus einer Zeit, in der die meisten, wenn nicht sogar alle heutigen Gattungen bereits vorhanden waren. Da Lappentaucher evolutionär isoliert sind und erst im frühen Miozän in den Fossilienbeständen der nördlichen Hemisphäre auftauchen, sind sie wahrscheinlich auf der südlichen Hemisphäre entstanden.

Ein paar jüngere Lappentaucherfossilien konnten keinen modernen oder prähistorischen Gattungen zugeordnet werden:

• Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego, spätes Pliozän von Kalifornien) – früher enthalten in Podiceps parvus
• Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (Spätes Pliozän von WC USA)
• Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Spätpliozän/Frühpleistozän von Idaho, USA)

Der Vogel Neogaeornis wetzeli aus der späten Kreidezeit könnte ihr Vorfahre sein.

PhylogenieBearbeiten

Lebende Podicipediformes basierend auf der Arbeit von John Boyd.

TaxonomyEdit

Zusammengestellt aus den folgenden Websites: Extinct species assignment follows the Mikko’s Phylogeny Archive and Paleofile.com websites. and subspecies names from English Names of Birds.

• Genus †Miobaptus Švec 1982
  • †M. huzhiricus Zelenkov 2015
  • †M. walteri Švec 1982
• Genus †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
  • †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
• Genus †Pliolymbus Murray 1967
  • †Pliolymbus baryosteus Murray 1967
• Genus †Thiornis Navás 1922
  • †Thiornis sociata Navás 1922
• Genus Podilymbus Lesson 1831
  • †P. mujusculus Murray 1967
  • †P. wetmorei Storer 1976
  • †Atitlán-Taucher, Podilymbus gigas Griscom 1929 (ausgestorben 1989)
  • Rotschnabeltaucher, Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
    • †P. p. magnus
    • P. p. antillarum Bangs 1913 (Antillentaucher)
    • P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (Nördlicher Scheppertaucher)
    • P. p. antarcticus (Lesson 1842) (Südlicher Scheppertaucher)
• Genus Tachybaptus Reichenbach 1853
  • Zwergtaucher, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
    • T. r. ruficollis (Pallas 1764) (Europäischer Zwergtaucher)
    • T. r. albescens (Blanford 1877) (Indischer Zwergtaucher)
    • T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (Irakischer Zwergtaucher)
    • T. r. capensis (Salvadori 1884) (Afrikanischer Zwergtaucher)
    • T. r. poggei (Reichenow 1902)
    • T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (Philippinischer Zwergtaucher)
    • T. r. cotabato (Rand 1948) (Mindanao-Zwergtaucher)
  • Dreifarbentaucher, Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
    • T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
    • T. t. tricolor (Gray 1861)
    • T. t. collaris (Mayr 1945)
  • Australasiatischer Lappentaucher Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826)
    • T. n. javanicus (Mayr 1943)
    • T. n. fumosus (Mayr 1943)
    • T. n. incola (Mayr 1943)
    • T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (Australischer Zwergtaucher)
    • T. n. leucosternos (Mayr 1931)
    • T. n. rennellianus (Mayr 1943)
  • Madagaskartaucher, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861)
  • †Alaotra-Taucher, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (ausgestorben 2010)
  • Zwergtaucher, Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
    • T. d. brachypterus (Chapman 1899) (Mexikanischer Zwergtaucher)
    • T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)] (Bangs-Taucher)
    • T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (Westindischer Lappentaucher)
    • T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (Kurzschnabeltaucher)
    • T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
• Genus Poliocephalus Selby 1840 (Haubentaucher)
  • Haubentaucher, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
  • Neuseelandtaucher, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
• Genus Aechmophorus Coues 1862)
  • †A. elasson Murray 1967
  • Zwergtaucher, Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
    • A. o. ephemeralis Dickerman 1986
    • A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
  • Clarks Taucher, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
    • A. c. clarkii (Lawrence 1858)
    • A. c. transitionalis Dickerman 1986
• Genus Podicephorus Bochenski 1994
  • Haubentaucher, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
    • P. m. major (Boddaert 1783)
    • P. m. navasi Manghi 1984
• Genus Podiceps Latham 1787
  • †P. oligocaenus (Shufeldt 1915)
  • †P. arndti Chandler 1990
  • †P. caspicus (Habizl 1783)
  • †P. csarnotatus Kessler 2009
  • †P. discors Murray 1967
  • †P. dixi Brodkorp 1963
  • †P. miocenicus Kessler 1984
  • †P. oligocaenus (Shufeldt)
  • †P. parvus (Shufeldt 1913))
  • †P. solidus Kuročkin 1985
  • †P. subparvus (Miller & Bowman 1958)
  • Weißbüscheltaucher, Podiceps rolland Quoy & Gaimard 1824
    • P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Falkland Weißbüscheltaucher)
    • P. r. chilensis Lesson 1828 (Chilenischer Weißbüscheltaucher)
    • P. r. morrisoni Simmons 1962 (Junín-Weißbüscheltaucher)
  • Titicaca-Taucher, Podiceps microptera Gould 1868
  • Rothalstaucher, Podiceps grisegena (Boddaert 1783)
    • P. g. grisegena (Boddaert 1783) (Grauwangentaucher)
    • P. g. holbollii Reinhardt 1853 (Holbøll’s grebe)
  • Haubentaucher, Podiceps cristatus (Linnaeus 1758)
    • P. c. cristatus (Linnaeus 1758) (Eurasischer Haubentaucher)
    • P. c. infuscatus Salvadori 1884 (Afrikanischer Haubentaucher)
    • P. c. australis Gould 1844 (Australasiatischer Haubentaucher)
  • Ohrentaucher oder Slawentaucher, Podiceps auritus (Linnaeus 1758)
    • P. a. auritus (Linnaeus 1758) (Eurasischer Ohrentaucher)
    • P. a. cornutus (Gmelin 1789)
  • Schwarzhalstaucher oder Ohrentaucher, Podiceps nigricollis Brehm 1831
    • P. n. nigricollis Brehm 1831 (Schwarzhalstaucher)
    • P. n. gurneyi (Roberts 1919) (Afrikanischer Schwarzhalstaucher)
  • †Kolumbientaucher, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (ausgestorben 1977)
  • Zwergtaucher, Podiceps occipitalis Garnot 1826
    • P. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (nördlicher Zwergtaucher)
    • P. o. occipitalis Garnot 1826 (Südlicher Zwergtaucher)
  • Juninentaucher, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894
  • Haubentaucher, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
  • Nordamerikanischer Ohrentaucher, Podiceps californicus Heermann 1854