Homo rudolfensis
Mauricio Antón による H. rudolfensis の復元
最初の化石は1972年にケニヤのトルカナ湖（当時はルドルフ湖という）沿いに見つかり、ケニヤの古人類学者の Richard Leakey によって翌年詳しく報告されています。 標本は、地元のバーナード・ンゲネオが発見した大型でほぼ完全な頭蓋骨（KNM-ER 1470、レクトタイプ）、J・ハリス博士が発見した右大腿骨（KNM-ER 1472）、化石収集家カモヤ・キメウが発見した上腿骨（近位）片（KNM-ER 1475）、ハリスが発見した左大腿骨の完全片（KNM-ER 1481）である。 しかし、これらの大腿骨が頭蓋骨と同じ種に属するかどうかは不明である。 彼は、頭蓋骨片を復元した結果、脳容積が大きく、顔が平らであったことから、ホモ属に分類したが、種を特定することはしなかった。 彼らが発見された地平線は、当時、290万〜260万年前（mya）とされていたため、リーキーはこれらの標本が非常に初期の人類の祖先であると考えたのである。 これは、アウストラロピテクス・アフリカヌスが約250万年前にホモを生み出したという当時の主要な人類進化モデルを覆すものだったが、もしこの時代にすでにホモが存在していたとしたら、重大な修正を要求することになる。 しかし、1977年に約2mya（H. habilis、H. ergaster/H. erectusと同時期）、2012年にはより正確に2.1-1.95myaに再定義されている。 1975年に人類学者のColin GrovesとVratislav Mazákによって、初めてハビリス種に分類された。 1978年、リーキーとイギリスの人類学者アラン・ウォーカーとの共同論文で、ウォーカーはアウストラロピテクスのものであることを示唆し（頭蓋骨の復元は間違っていた）、リーキーは依然としてホモのものであると考えていたが、二人はこの遺跡がハビリスのものである可能性に同意している。
KNM-ER 1470はオルドヴァイ遺跡よりはるかに大きかったので、H. habilis sensu lato（「広い意味で」）とH. habilis sensu stricto（「厳しい意味で」）という言葉が、それぞれ大きな形態を含むか含まないかに使われた。 1986年、イギリスの古人類学者バーナード・ウッドは、この遺跡がハビリスやエルガスタ、エレクタスと共存していた別種のホモであると初めて指摘した。 これは、当時主流であった、ハビリスから進化したエルガスターやエレクタスから現代人が一直線に進化したという人類進化のモデルと矛盾していた。 1986年、ロシアの人類学者ヴァレリー・アレクセイエフは、この遺骨をルドルフェンシスという新種に分類した（ただし、彼はピテカントロプスという属名を使い、3年後にグローブスによってホモに改名された）。 しかし、この種の正当性については議論があり、ハビリスは現代の非ヒト類人猿と同様に高度に性的に二型であり、「H. rudolfensis」と分類された大きな頭蓋骨は実際にはハビリスの雄を表しているとする説もある。 1999年、ウッドと生物人類学者のマーク・コラードは、歯列適応の類似性に基づいて、ルドルフェンシスとハビリスをアウストラロピテクスに移動させることを推奨した。 しかし、歯の解剖学的構造はヒト科の間で非常に多様であり、家系図を作成する際に必ずしも信頼できるものではないことを認めている。
KNM-ER 1802
2003年、オーストラリアの人類学者David Cameronは先のアウストラロピテクス系のKeyanthropus platyopsをrudolfensisの祖先と結論し、K. rudolfensisとして再分類を行いました。 彼はまた、ケニアントロプスはホモよりもパラントロプスに近いと考えた。 2008年に行われた頭蓋骨の再立体解剖では、H. rudolfensisという分類に同意しながらも、もともとの復元が誤っていたと結論づけられた。 2012年、イギリスの古人類学者ミーブ・リーキーは、ケニアのコビ・フォラで発見された幼年期の顔面部分KNM-ER 62000について、KNM-ER 1470といくつかの類似点があり、より小さいことを指摘し、これをH. rudolfensisとしました。そして、思春期前の男性と女性の骨の区別がつかないはずだから、幼年のH. rudolfensisと成人のH. habilis標本の違いは種の違いを支持します。 また、他の標本をH. rudolfensisに分類する際にしばしば用いられる重要な標本である顎骨KNM-ER 1802は、実は別の（おそらく未記載の）種に属すると結論付けたが、アメリカの古人類学者Tim D. Whiteは、初期ホミニンの変異幅がどれほど広いかが不明であることから、これは時期尚早であると見ている。 2013年、初期ホモとのいくつかの類似点を示すグルジアのドマニシの頭蓋骨が発見されたことから、ハビリスやルドルフェンシスを含むアフリカの現代ホモの初期グループはすべて同一種であり、H. erectusに割り当てるべきという意見が出されている。
KNM-ER 1470以降では、顔や顎が残っていない遺物を正確にH. rudolfensisに帰属させることは困難であり、どの標本が実際にH. rudolfensisに属するかについては意見が分かれている。 H. rudolfensisの身体的要素で、頭蓋骨と確定的に関連づけられたものはなく、したがってこの種に属すると断定できるものはない。 H. rudolfensisの化石の多くはKoobi Foraから産出され、1.9-1.85maの年代とされている。 エチオピアのシュングラ層やマラウイのウラハ層からの遺物は2.5-2.4ミヤまでさかのぼり、ホモの最も古い種であることが確認されたことになる。 最新の標本候補は1.65-1.55maのKNM-ER 819である。210
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Homo家系図によるとH. H. rudolfensisとH. habilisはヒトの系統の分派として基部に位置する |
にもかかわらず、H. rudolfensisとH. habilisは一般に家系の基部にある属として認められ、同義語化や属からの除去の主張はあまり採択されていない。 現在では、ホモがアウストラロピテクスから進化したことはほぼ合意されているが、この分岐の時期や位置については多くの議論があり、アウストラロピテクスを祖先とする種が多数提案されてきた。 今回、エチオピアのアファール地方で発見された2.8ミリオンの最古のホモ標本LD 350-1は、この時期にA. afarensisから進化したことを示しているのかもしれない。 LD 350-1が属する種は、H. rudolfensisやH. habilisの祖先である可能性もあるが、これについては不明である。 中国上陳の210万年前の石器から、H. rudolfensisとH. habilisの祖先種がアジアに分散していた可能性がある
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