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Svasso

Gli svassi sono un gruppo di uccelli radicalmente distinto per quanto riguarda la loro anatomia. Di conseguenza, all’inizio si credeva che fossero imparentati con le strolaghe, che sono anch’esse uccelli subacquei con propulsione a piedi, ed entrambe le famiglie erano una volta classificate insieme sotto l’ordine Colymbiformes. Tuttavia, già negli anni ’30, si è stabilito che si trattava di un esempio di evoluzione convergente dovuta alle forti forze selettive incontrate da uccelli non imparentati che condividono lo stesso stile di vita in tempi diversi e in habitat diversi. Gli svassi e le strolaghe sono ora classificati separatamente negli ordini dei Podicipediformi e dei Gaviiformi, rispettivamente.

Il dibattito sulla cladistica contro la fenetica della metà del 20° secolo ha ravvivato l’interesse scientifico nella generalizzazione dei confronti. Di conseguenza, lo screditato legame svasso-loone fu discusso di nuovo. Si arrivò persino a proporre la monofilia per svassi, strolaghe e Hesperornithiformes dentati. In retrospettiva, il valore scientifico del dibattito sta più nel fornire esempi che una metodologia cladistica non è incompatibile con una dottrina scientifica fenetica generale, e che quindi, semplicemente perché qualche studio “usa la cladistica”, non garantisce risultati superiori.

Studi molecolari come l’ibridazione DNA-DNA (Sibley & Ahlquist, 1990) e le analisi di sequenza non riescono a risolvere correttamente le relazioni degli svassi a causa della risoluzione insufficiente nel primo e l’attrazione di ramo lungo nel secondo. Eppure – in realtà a causa di questo – confermano che questi uccelli formano un lignaggio evolutivo abbastanza antico (o forse uno che è stato soggetto a pressioni selettive fino al livello molecolare anche), e sostengono la non parentela di looni e svassi.

Lo studio più completo di filogenomica degli uccelli, pubblicato nel 2014, ha trovato che svassi e fenicotteri sono membri di Columbea, un clade che comprende anche colombe, sandgrouse, e mesites.

Relazione con i fenicotteriModifica

Molti studi molecolari e morfologici supportano una relazione tra svassi e fenicotteri. Hanno almeno undici tratti morfologici in comune, che non si trovano in altri uccelli. Molte di queste caratteristiche sono state precedentemente identificate nei fenicotteri, ma non negli svassi. I Palaelodidi fossili possono essere considerati evolutivamente, ed ecologicamente, intermedi tra fenicotteri e svassi.

Per il clade svasso-flamingo, è stato proposto il taxon Mirandornithes (“uccelli miracolosi” per la loro estrema divergenza e apomorfie). In alternativa, potrebbero essere messi in un ordine, con i Phoenocopteriformes che hanno la priorità.

Svassi fossiliModifica

Juncitarsus merkeli fossile

Il record fossile di svassi è incompleto; non ci sono forme di transizione tra gli uccelli più convenzionali e gli svassi altamente derivati conosciuti dai fossili, o almeno nessuno che possa essere collocato nei rapporti del gruppo con certezza. L’enigmatico genere di uccello acquatico Juncitarsus, tuttavia, potrebbe essere vicino a un antenato comune di fenicotteri e svassi.

Il genere Eurolimnornis del Cretaceo superiore (Berriasiano, circa 143 mya) proveniente dal nord-ovest della Romania è stato inizialmente ritenuto uno svasso. Se è davvero legato a questo lignaggio, deve rappresentare una forma più basale, in quanto quasi certamente precede qualsiasi scissione svasso-flamingo. D’altra parte, il singolo frammento osseo assegnato a questo taxon non è molto diagnostico e potrebbe non essere affatto un uccello.

Telmatornis dalla Formazione Navesink – anch’essa del tardo Cretaceo – è tradizionalmente alleato con i Charadriiformes e/o Gruiformes. Tuttavia, un’analisi cladistica dello scheletro dell’arto anteriore lo ha trovato molto simile allo svasso maggiore e diverso dalla coda di rospo dipinta (ora nota per essere una stirpe basale di caradriiformi), dal cavaliere d’Italia (un caradriforme più avanzato), o dal mignolo (un membro del sottordine dei Gruiformi), in particolare in quanto il condilo dorsale dell’omero non era angolato a 20°-30° dall’asse lungo dell’omero. L’analisi non ha prodotto un modello filogenetico, ma piuttosto ha raggruppato alcuni uccelli con forme alari simili insieme, mentre altri stavano separati. Non si sa quindi se questa apparente somiglianza con gli svassi rappresenti una relazione evolutiva, o se il Telmatornis avesse semplicemente un’ala simile a quella degli svassi e la muovesse come loro.

I veri svassi appaiono improvvisamente nel record fossile nel tardo Oligocene o nel Miocene iniziale, intorno al 23-25 mya. Mentre ci sono alcuni generi preistorici che sono ora completamente estinti; Thiornis (Tardo Miocene -? Inizio Pliocene di Libros, Spagna) e Pliolymbus (Tardo Pliocene del WC USA – Inizio? Pleistocene di Chapala, Messico) risalgono a un periodo in cui la maggior parte se non tutti i generi esistenti erano già presenti. Poiché gli svassi sono evolutivamente isolati e hanno iniziato a comparire nel record fossile dell’emisfero settentrionale solo nel Miocene iniziale, è probabile che abbiano avuto origine nell’emisfero meridionale.

Alcuni fossili di svasso più recenti non possono essere assegnati a generi moderni o preistorici:

  • Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Tardo Pliocene della California) – precedentemente incluso in Podiceps parvus
  • Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (Tardo Pliocene del WC USA)
  • Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Late Pliocene/Early Pleistocene of Idaho, USA)

Grebes risalgono molto indietro nel tempo e l’uccello del tardo Cretaceo Neogaeornis wetzeli potrebbe essere il loro antenato.

PhylogenyEdit

Podicipediformes viventi basato sul lavoro di John Boyd.

Podicipedidae

Podilymbus

Tachybaptus

Poliocefalo

Podiceforo

Aechmophorus

Podiceps

TaxonomyEdit

Compilato dai seguenti siti web: L’assegnazione delle specie estinte segue i siti web Mikko’s Phylogeny Archive e Paleofile.com. e i nomi delle sottospecie da English Names of Birds.

  • Genus †Miobaptus Švec 1982
    • †M. huzhiricus Zelenkov 2015
    • †M. walteri Švec 1982
  • Genus †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
    • †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
  • Genus †Pliolymbus Murray 1967
    • †Pliolymbus baryosteus Murray 1967
  • Genus †Thiornis Navás 1922
    • †Thiornis sociata Navás 1922
  • Genus Podilymbus Lesson 1831
    • †P. mujusculus Murray 1967
    • †P. wetmorei Storer 1976
    • †Sboccafisso, Podilymbus gigas Griscom 1929 (estinto 1989)
    • Sboccafisso, Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
      • †P. p. magnus
      • P. p. antillarum Bangs 1913 (Svasso dalle Antille)
      • P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (svasso piedinoso settentrionale)
      • P. p. antarcticus (Lesson 1842) (svasso meridionale)
  • Genus Tachybaptus Reichenbach 1853
    • Piccolo svasso, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
      • T. r. ruficollis (Pallas 1764) (Svasso piccolo europeo)
      • T. r. albescens (Blanford 1877) (Svasso piccolo indiano)
      • T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (Svasso iracheno)
      • T. r. capensis (Salvadori 1884) (Svasso africano)
      • T. r. poggei (Reichenow 1902)
      • T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (Svasso filippino)
      • T. r. cotabato (Rand 1948) (Tuffetto di Mindanao)
    • Svasso tricolore, Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
      • T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
      • T. t. tricolor (Gray 1861)
      • T. t. collaris (Mayr 1945)
    • Svasso australasiatico Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826)
      • T. n. javanicus (Mayr 1943)
      • T. n. fumosus (Mayr 1943)
      • T. n. incola (Mayr 1943)
      • T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (piccolo svasso australiano)
      • T. n. leucosternos (Mayr 1931)
      • T. n. rennellianus (Mayr 1943)
    • Svasso del Madagascar, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861)
    • † Svasso di Alaotra, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (estinto 2010)
    • Svasso minore, Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
      • T. d. brachypterus (Chapman 1899) (Svasso minore messicano)
      • T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)] (svasso di Bangs)
      • T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (svasso delle Indie occidentali)
      • T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (svasso piccolo)
      • T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
  • Genus Poliocephalus Selby 1840 (Svasso maggiore)
    • Svasso maggiore, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
    • Svasso neozelandese, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
  • Genus Aechmophorus Coues 1862)
    • †A. elasson Murray 1967
    • Svasso occidentale, Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
      • A. o. ephemeralis Dickerman 1986
      • A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
    • Svasso di Clark, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
      • A. c. clarkii (Lawrence 1858)
      • A. c. transitionalis Dickerman 1986
  • Genus Podicephorus Bochenski 1994
    • Svasso maggiore, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
      • P. m. major (Boddaert 1783)
      • P. m. navasi Manghi 1984
  • Genus Podiceps Latham 1787
    • †P. oligocaenus (Shufeldt 1915)
    • †P. arndti Chandler 1990
    • †P. caspicus (Habizl 1783)
    • †P. csarnotatus Kessler 2009
    • †P. discors Murray 1967
    • †P. dixi Brodkorp 1963
    • †P. miocenicus Kessler 1984
    • †P. oligocaenus (Shufeldt)
    • †P. parvus (Shufeldt 1913)
    • †P. solidus Kuročkin 1985
    • †P. subparvus (Miller & Bowman 1958)
    • Svasso bianco, Podiceps rolland Quoy & Gaimard 1824
      • P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Svasso bianco-tufted Falkland)
      • P. r. chilensis Lesson 1828 (Svasso dal ciuffo bianco del Cile)
      • P. r. morrisoni Simmons 1962 (Svasso dal ciuffo bianco di Junín)
    • Svasso titicaca, Podiceps microptera Gould 1868
    • Svasso dal collo rosso, Podiceps grisegena (Boddaert 1783)
      • P. g. grisegena (Boddaert 1783) (svasso grigio)
      • P. g. holbollii Reinhardt 1853 (svasso di Holbøll)
    • Svasso maggiore, Podiceps cristatus (Linnaeus 1758)
      • P. c. cristatus (Linnaeus 1758) (Svasso maggiore eurasiatico)
      • P. c. infuscatus Salvadori 1884 (Svasso maggiore africano)
      • P. c. australis Gould 1844 (Svasso maggiore australasiatico)
    • Svasso cornuto o svasso di Slavonia, Podiceps auritus (Linnaeus 1758)
      • P. a. auritus (Linnaeus 1758) (Svasso cornuto eurasiatico)
      • P. a. cornutus (Gmelin 1789)
    • Svasso dal collo nero o dalle orecchie, Podiceps nigricollis Brehm 1831
      • P. n. nigricollis Brehm 1831 (Svasso dal collo nero eurasiatico)
      • P. n. gurneyi (Roberts 1919) (Svasso dal collo nero africano)
    • †Sbo colombiano, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (estinto nel 1977)
    • Svasso argentato, Podiceps occipitalis Garnot 1826
      • P. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (svasso argenteo settentrionale)
      • P. o. occipitalis Garnot 1826 (Svasso argenteo meridionale)
    • Svasso Junin, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894
    • Svasso incappucciato, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
    • Svasso orecchiuto nordamericano, Podiceps californicus Heermann 1854

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