Homo rudolfensis

Az első fosszíliákat 1972-ben fedezték fel a kenyai Turkana-tó (akkori nevén Rudolf-tó) mentén, és a következő évben Richard Leakey kenyai paleoantropológus részletezte. A példányok a következők voltak: egy nagy és majdnem teljes koponya (KNM-ER 1470, a lektotípus), amelyet Bernard Ngeneo, egy helyi lakos fedezett fel; egy jobb combcsont (KNM-ER 1472), amelyet Dr. J. Harris fedezett fel; egy felső combcsont (proximális) töredék (KNM-ER 1475), amelyet Kamoya Kimeu kövületgyűjtő fedezett fel; és egy teljes bal combcsont (KNM-ER 1481), amelyet Harris fedezett fel. Nem világos azonban, hogy a combcsontok ugyanahhoz a fajhoz tartoznak-e, mint a koponya. Harris a Homo nemzetségbe sorolta őket, mivel a koponyatöredékeket úgy rekonstruálta, hogy nagy agytérfogatú és lapos arcú volt, de nem rendelte őket egy fajhoz. Mivel a horizontot, amelyben felfedezték őket, akkoriban 2,9-2,6 millió évvel ezelőttre (mya) datálták, Leakey úgy vélte, hogy ezek a példányok az ember nagyon korai ősei. Ez megkérdőjelezte az emberi evolúció akkori fő modelljét, amely szerint az Australopithecus africanusból kb. 2,5 mya körül alakult ki a Homo, de ha a Homo már ekkor létezett volna, az komoly revízióra szorulna. A területet azonban 1977-ben kb. 2 mya-re (a H. habilis és a H. ergaster/H. erectus korszakával megegyező időszakra), pontosabban 2012-ben 2,1-1,95 mya-ra datálták újra. Először 1975-ben Colin Groves és Vratislav Mazák antropológusok sorolták a habilis fajhoz. 1978-ban Leakeyvel és Alan Walker angol antropológussal közös tanulmányában Walker azt javasolta, hogy a maradványok az Australopithecushoz tartoznak (és hogy a koponyát helytelenül rekonstruálták), de Leakey továbbra is úgy vélte, hogy a Homo fajhoz tartoznak, bár mindketten egyetértettek abban, hogy a maradványok a habilishez tartozhatnak.

A KNM-ER 1470 sokkal nagyobb volt, mint az Olduvai maradványok, ezért a H. habilis sensu lato (“tág értelemben”) és a H. habilis sensu stricto (“szigorú értelemben”) kifejezéseket használták a nagyobb morfózis felvételére, illetve kizárására. 1986-ban Bernard Wood angol paleoantropológus vetette fel először, hogy ezek a maradványok egy másik Homo fajt képviselnek, amely a H. habilis és a H. ergaster/H. erectus mellett élt. Az egymás mellett létező Homo fajok ellentmondtak az emberi evolúció akkoriban uralkodó modelljének, amely szerint a modern ember egyenes vonalban fejlődött ki közvetlenül a H. ergaster/H. erectusból, amely közvetlenül a H. habilisből fejlődött ki. A maradványokat 1986-ban Valerij Alekszejev orosz antropológus egy új fajba, a rudolfensisbe sorolta (de ő a Pithecanthropus nemzetséget használta, amelyet Groves három évvel később Homóra változtatott). Ennek a fajnak az érvényessége azonban vitatott, egyesek szerint a H. habilis a modern emberszabású majmokhoz hasonlóan erősen nemi dimorf volt, és a “H. rudolfensis”-ként besorolt nagyobb koponyák valójában hím H. habiliseket képviselnek. 1999-ben Wood és Mark Collard biológiai antropológus azt javasolta, hogy a rudolfensis és a habilis a fogazati adaptációk hasonlósága alapján kerüljön az Australopithecusba. Elismerték azonban, hogy a fogászati anatómia igen változatos a homininusok között, és nem mindig megbízható a családfák kialakításakor.

2003-ban David Cameron ausztrál antropológus arra a következtetésre jutott, hogy a korábbi ausztralopithecina Kenyanthropus platyops volt a rudolfensis őse, és újra K. rudolfensisnek minősítette. Úgy vélte továbbá, hogy a Kenyanthropus közelebbi rokonságban áll a Paranthropusszal, mint a Homóval. 2008-ban a koponya újbóli rekonstrukciója arra a következtetésre jutott, hogy eredetileg helytelenül volt helyreállítva, bár egyetértett a H. rudolfensisnek való besorolással. 2012-ben Meave Leakey brit paleoantropológus leírta a kenyai Koobi Forában talált KNM-ER 62000 jelű fiatalkori részleges arcot; megjegyezve, hogy számos hasonlóságot mutat a KNM-ER 1470 jelűvel és kisebb, a H. rudolfensishez sorolta, és mivel a prepubertáskorú férfi és női csontoknak megkülönböztethetetleneknek kell lenniük, a fiatalkori H. rudolfensis és a felnőtt H. habilis példányok közötti különbségek a fajmegkülönböztetést támasztják alá. Arra is következtetett, hogy a KNM-ER 1802 állkapocscsont, egy fontos példány, amelyet gyakran használnak más példányok H. rudolfensishez való besorolásához, valójában egy másik (valószínűleg le nem írt) fajhoz tartozik, de Tim D. White amerikai paleoantropológus szerint ez még korai, mert nem világos, hogy a korai homininusoknál milyen széles a variációs tartomány. A 2013-ban felfedezett, 1,8 Ma-ban talált grúziai dmanisi koponyák, amelyek számos hasonlóságot mutatnak a korai Homo-val, olyan javaslatokhoz vezettek, hogy a korai Homo minden korabeli afrikai csoportja, beleértve a H. habilis-t és a H. rudolfensis-t is, ugyanahhoz a fajhoz tartozik, és a H. erectushoz kellene sorolni. Még mindig nincs széleskörű konszenzus arról, hogy a rudolfensis és a habilis hogyan viszonyul a H. ergasterhez és a leszármazott fajokhoz.

A KNM-ER 1470-en kívül nincs egyetértés abban, hogy mely példányok tartoznak ténylegesen a H. rudolfensishez, mivel az arcot és az állkapcsot nem őrző maradványokat nehéz pontosan hozzárendelni. Egyetlen H. rudolfensis testelemet sem sikerült véglegesen a koponyához és így a fajhoz rendelni. A legtöbb javasolt H. rudolfensis fosszília a Koobi Forából származik, és 1,9-1,85 mya közötti időszakra datálható. Az etiópiai Shungura Formációból és a malawi Urahából származó maradványokat 2,5-2,4 mya-re datálják, ami a Homo legkorábbi azonosított fajává tenné. A legkésőbbi lehetséges példány a KNM-ER 819, amely 1,65-1,55 mya-re datálható.:210

. H. habilis H. rudolfensis H. ergaster H. erectus H. antecessor H. heidelbergensis H. neanderthalensis H. sapiens

Homo családfa mutatja a H. rudolfensis és a H. habilis az alapnál, mint az emberi vonal mellékágai

Mindezek ellenére a H. rudolfensis és a H. habilis általában a nemzetség elismert tagjai a családfa alján, a szinonimizálás vagy a nemzetségből való eltávolítás mellett szóló érveket nem fogadják el széles körben. Bár ma már nagyjából egyetértés van abban, hogy a Homo az Australopithecusból fejlődött ki, ennek a szétválásnak az időzítését és helyét sok vita övezi, és számos Australopithecus-fajt javasoltak ősnek. Az LD 350-1, a legrégebbi, 2,8 mya-re datált Homo példány felfedezése az etiópiai Afar régióban arra utalhat, hogy a nemzetség körülbelül ebben az időben fejlődött ki az A. afarensisből. Az a faj, amelyhez az LD 350-1 tartozik, a H. rudolfensis és a H. habilis őse lehet, de ez nem világos. A kínai Shangchenből származó 2,1 millió éves kőeszközök alapján a H. rudolfensis és a H. habilis egyik őse valószínűleg Ázsiában elterjedt faj lehetett.