Galagonya
A galagonyák anatómiailag gyökeresen eltérő madárcsoportot alkotnak. Ennek megfelelően eleinte úgy vélték, hogy rokonságban állnak a pacsirtákkal, amelyek szintén lábon járó búvármadarak, és a két családot egykor a Colymbiformes rendbe sorolták. Azonban már az 1930-as években megállapították, hogy ez a konvergens evolúció példája, amelyet a különböző időben és élőhelyen azonos életmódot folytató, nem rokon madarakkal találkozó erős szelekciós erők eredményeztek. A gémek és a ludak ma már külön-külön a Podicipediformes, illetve a Gaviiformes rendbe tartoznak.
A 20. század közepén a kladisztika vs. fenetika vita felélesztette a tudományos érdeklődést az általánosító összehasonlítások iránt. Ennek következményeként újra szóba került a diszkreditált agár-lonka kapcsolat. Ez még odáig is elment, hogy monofíliát javasoltak a pacsirták, a pacsirták és a fogasfejű Hesperornithiformes számára. Utólag visszatekintve a vita tudományos értéke inkább abban rejlik, hogy példákat szolgáltat arra, hogy a kladisztikus módszertan nem összeegyeztethetetlen egy általános fenomenológiai tudományos tanítással, és hogy így pusztán azért, mert valamely tanulmány “kladisztikát használ”, még nem garantálja a jobb eredményeket.
A molekuláris vizsgálatok, mint például a DNS-DNS hibridizáció (Sibley & Ahlquist, 1990) és a szekvenciaelemzések nem oldják meg megfelelően a gémek rokonságát, mivel az előbbiben a felbontás elégtelen, az utóbbiban pedig a hosszú ágak vonzása miatt. Mégis – tulajdonképpen éppen emiatt – megerősítik, hogy ezek a madarak egy meglehetősen ősi evolúciós vonalat alkotnak (vagy esetleg olyat, amely még molekuláris szinten is szelekciós nyomásnak volt kitéve), és alátámasztják a pacsirták és a gémek nem rokonságát.
A madarak filogenomikájával foglalkozó legátfogóbb, 2014-ben közzétett tanulmány szerint a gémek és a flamingók a Columbea klád tagjai, amelybe a galambok, a homokfajdok és a meziták is tartoznak.
Kapcsolat a flamingókkalSzerkesztés
A legújabb molekuláris vizsgálatok a flamingókkal való kapcsolatra utalnak, míg a morfológiai bizonyítékok szintén erősen alátámasztják a flamingók és a galagonyák közötti kapcsolatot. Legalább tizenegy olyan közös morfológiai tulajdonsággal rendelkeznek, amelyek más madaraknál nem fordulnak elő. E jellemzők közül sokat korábban már azonosítottak a flamingóknál, de a gödrölyéknél nem. A fosszilis Palaelodidák evolúciós és ökológiai szempontból a flamingók és a gödrölyék között köztesnek tekinthetők.
A gödrölye-flamingó kládra a Mirandornithes (“csodamadarak” a rendkívüli divergenciájuk és apomorfiájuk miatt) rendszertani egységet javasolták. Alternatív megoldásként egy rendbe is elhelyezhetnénk őket, a Phoenocopteriformes elsőbbséget élvezve.
Fosszilis gémekSzerkesztés
A gémek fosszilis adatai hiányosak; a hagyományosabb madarak és a fosszíliákból ismert, magasan származtatott gémek között nincsenek átmeneti formák, vagy legalábbis olyanok, amelyeket bármilyen bizonyossággal el lehetne helyezni a csoport kapcsolataiban. A Juncitarsus nevű rejtélyes vízimadár nemzetség azonban közel állhat a flamingók és a galagonyák közös őséhez.
A kora kréta kori (berriázsiai, kb. 143 mya) Eurolimnornis nemzetséget Északnyugat-Romániából eredetileg galambnak hitték. Ha valóban rokonságban áll ezzel a vonallal, akkor a legbazálisabb formát kell képviselnie, mivel szinte biztosan megelőzi a grebe-flamingó szétválást. Másrészt az ehhez a taxonhoz rendelt egyetlen csontdarab nem túl diagnosztikus, és lehet, hogy egyáltalán nem is madárról van szó.
A Navesink Formációból származó – szintén késő kréta kori – Telmatornis-t hagyományosan a Charadriiformes és/vagy Gruiformes családba sorolják. Az elülső végtagok csontvázának kladisztikus elemzése azonban azt állapította meg, hogy nagyon hasonlít a nagy címeres gémhez, és nem hasonlít a festett gombarigóhoz (ma már tudjuk, hogy a charadriiformes bazális vonalához tartozik), a fekete nyakú gólyához (egy fejlettebb charadriiformes) vagy a süllőhöz (a Gruiformes Grui alrendjének tagja), nevezetesen abban, hogy a felkarcsont háti kondulusa nem 20°-30°-kal dől el a felkarcsont hosszú tengelyétől. Az elemzés nem eredményezett filogenetikai mintázatot, hanem inkább csoportosított néhány hasonló szárnyformájú madarat, míg mások külön álltak. Így nem tudni, hogy ez a látszólagos hasonlóság a pacsirtákkal evolúciós kapcsolatot jelent-e, vagy a Telmatornisnak egyszerűen csak a pacsirtákéhoz hasonló szárnya volt, és úgy mozgatta azt, mint azok.
A valódi pacsirták hirtelen a késő oligocénben vagy a korai miocénben, 23-25 mya körül tűnnek fel a fosszilis feljegyzésekben. Bár van néhány őskori nemzetség, amely mára teljesen kihalt; a Thiornis (késő miocén -? kora pliocén a spanyolországi Librosban) és a Pliolymbus (késő pliocén az USA WC-jén – kora? pleisztocén a mexikói Chapalában) egy olyan időszakból származik, amikor a legtöbb, ha nem az összes ma élő nemzetség már jelen volt. Mivel a gémek evolúciósan izoláltak, és csak a korai miocénben kezdtek megjelenni az északi félteke fosszilis anyagában, valószínűleg a déli féltekéről származnak.
Néhány újabb gémkövületet nem lehetett modern vagy őskori nemzetségekhez rendelni:
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego, Kalifornia késő pliocénje) – korábban a Podiceps parvusba tartozott
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry késő-pliocén/korai pleisztocén Idaho, USA)
Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (WC USA késő-pliocénje)
A griffmadarak nagyon messzire nyúlnak vissza, és a késő kréta kori Neogaeornis wetzeli madár lehet az ősük.
PhylogenyEdit
Living Podicipediformes John Boyd munkája alapján.
| Podicipedidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||
TaxonomyEdit
A következő weboldalakból összeállítva: Extinct species assignment follows the Mikko’s Phylogeny Archive and Paleofile.com websites. and subspecies names from English Names of Birds.
- Genus †Miobaptus Švec 1982
- †M. huzhiricus Zelenkov 2015
- †M. Huzhiricus Zelenkov 2015
- †M. walteri Švec 1982
- Genus †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- Genus †Pliolymbus Murray 1967
- †Pliolymbus baryosteus Murray 1967
- †Thiornis sociata Navás 1922
- Genus Podilymbus Lesson 1831
- †P. mujusculus Murray 1967
- †P. wetmorei Storer 1976
- †Atitlán gém, Podilymbus gigas Griscom 1929 (kihalt 1989)
- Pied-billed grebe, Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
- †P. p. magnus
- P. p. antillarum Bangs 1913 (Antillák csülkös csuklós csuklós gémje)
- P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (északi csülkös csülök)
- P. p. antarcticus (Lesson 1842) (déli csülkös galambász)
- Genus Tachybaptus Reichenbach 1853
- Kis galambász, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- T. r. ruficollis (Pallas 1764) (európai kiscsibe)
- T. r. albescens (Blanford 1877) (indiai kiscsibe)
- T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (iraki kiscsibe)
- T. r. capensis (Salvadori 1884) (afrikai kiscsibe)
- T. r. poggei (Reichenow 1902)
- T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (Fülöp-szigeteki kiscsibe)
- T. r. cotabato (Rand 1948) (Mindanao kis galambász)
- Tricolored grebe, Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
- T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
- T. t. tricolor (Gray 1861)
- T. t. collaris (Mayr 1945)
- Australasian grebe Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826)
- T. n. javanicus (Mayr 1943)
- T. n. fumosus (Mayr 1943)
- T. n. incola (Mayr 1943)
- T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (ausztrál kiscsibész)
- T. n. leucosternos (Mayr 1931)
- T. n. rennellianus (Mayr 1943)
- madagaszkári búvár, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861)
- †Alaotra grebe, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (kihalt 2010)
- Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
- T. d. brachypterus (Chapman 1899) (mexikói kiscsibék)
- T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)]] (Bangs-törpe)
- T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (nyugat-indiai törpetörpe)
- T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (rövidcsőrű törpetörpe)
- T. d. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
- Kis galambász, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- Genus Poliocephalus Selby 1840 (karvalytörpe)
- Karvalytörpe, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
- Új-zélandi vöcsök, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
- Genus Aechmophorus Coues 1862)
- †A. elasson Murray 1967
- Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
- A. o. ephemeralis Dickerman 1986
- A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
- Clark-törpe, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. transitionalis Dickerman 1986
- Genus Podicephorus Bochenski 1994
- Nagykócsag, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- P. m. major (Boddaert 1783)
- P. m. navasi Manghi 1984
- Nagykócsag, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- Genus Podiceps Latham 1787
- †P. oligocaenus (Shufeldt 1915)
- †P. arndti Chandler 1990
- †P. caspicus (Habizl 1783)
- †P. csarnotatus Kessler 2009
- †P. csarnotatus Kessler 2009
- †P. discors Murray 1967
†P. dixi Brodkorp 1963
- †P. miocenicus Kessler 1984
- †P. oligocaenus (Shufeldt)
- †P. parvus (Shufeldt 1913))
- †P. solidus Kuročkin 1985
- †P. subparvus (Miller & Bowman 1958)
- White-tufted grebe, Podiceps rolland Quoy & Gaimard 1824
- P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Falkland white-tufted Grebe)
- P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824)
- P. r. chilensis Lesson 1828 (chilei fehérgőte)
- P. r. morrisoni Simmons 1962 (júniusi fehérgőte)
- Titicaca-gőte, Podiceps microptera Gould 1868
- Vörösnyakú gőte, Podiceps grisegena (Boddaert 1783)
- P. sz. g. grisegena (Boddaert 1783) (szürke gőte)
- P. g. holbollii Reinhardt 1853 (Holbøll’s grebe)
- Nagy kócsagtörpe, Podiceps cristatus (Linnaeus 1758)
- P. c. cristatus (Linnaeus 1758) (eurázsiai nagy kócsagtörpe)
- P. c. infuscatus Salvadori 1884 (afrikai nagy kócsagtörpe)
- P. c. infuscatus Salvadori 1884 (afrikai nagy kócsagtörpe)
- P. c. australis Gould 1844 (ausztrál-ázsiai nagy kócsagtörpe)
- P. a. auritus (Linnaeus 1758)
- P. a. auritus (Linnaeus 1758) (eurázsiai kócsagtörpe)
- P. a. auritus (Linnaeus 1758) (eurázsiai kócsagtörpe)
- P. a. cornutus (Gmelin 1789)
- Fekete nyakú búbos vagy füles búbos, Podiceps nigricollis Brehm 1831
- P. n. nigricollis Brehm 1831 (Eurázsiai fekete nyakú búbos)
- P. n. gurneyi (Roberts 1919) (afrikai feketenyakú búboska)
- †Kolumbiai búboska, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (kihalt 1977)
- Ezüst búboska, Podiceps occipitalis Garnot 1826
- P. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (északi ezüsttörpe)
- P. o. occipitalis Garnot 1826 (déli ezüstös galambász)
- Junini galambász, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894
- Csuklyás galambász, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
- Észak-amerikai füles galambász, Podiceps californicus Heermann 1854
. Genus †Thiornis Navás 1922
Leave a Reply