Eukarióta

4.1. szakasz Az Eukarióta osztály áttekintése

Ha a vírusokat nem vesszük figyelembe, az összes sejtes élet két formára osztható: az eukariótákra, amelyeknek van egy membránhoz kötött szervezete, az úgynevezett sejtmag, amely a sejt genetikai anyagát tartalmazza; és a prokarióta életformákra (baktériumok és archeák), amelyeknek nincs sejtmagjuk.

Senki sem tudja, mikor jelentek meg az első eukarióták a Földön. Az egyik iskola becslése szerint az eukarióták 2,7 milliárd évvel ezelőtt alakultak ki, körülbelül 1 milliárd évvel a prokarióta életformák első megjelenése után. Ez az elmélet a palakőzetekben talált steránmolekulákon alapul, amelyek közel 3 milliárd évre nyúlnak vissza. Az eukarióta sejtek a természetben előforduló szteránmolekulák egyetlen ismert forrása. Jelenlétüket a palában bizonyítéknak tekintik arra, hogy az első eukarióta szervezetek legkésőbb 2,7 milliárd évvel ezelőtt létezhettek. Más biológusok az eukarióta élet kezdetére vonatkozó becslésüket ahhoz a korszakhoz kötik, amelyben az első eukarióta fosszilis maradványokat találták, körülbelül 1,7 milliárd évvel ezelőtt. Így az eukarióták eredetére vonatkozó becslések között (azaz 1,7-2,7 milliárd évvel ezelőtt) 1 milliárd év különbség marad.

Noha a legkisebb és a legnagyobb eukarióta sejtek között óriási a tartomány, megnyugtató, hogy a legtöbb eukarióta sejt nagyon hasonlít egymásra, és nagyjából azonos méretű (azaz 25-50 μm átmérőjű). A legnagyobb egysejtű eukarióta szervezet 20 cm hosszú. Ez a Syringammina fragilissima, a Foraminifera osztály tagja, amelyet Skócia partjainál találtak. A legnehezebb eukarióta sejt a strucc (Struthio camelus) tojása, amely jellemzően 3,5 és 5 font közötti súlyú (4.1. ábra)

4.1. ábra. A Foraminifera osztály egysejtű eukariótái. Az óramutató járásával megegyező irányban balról fentről indulva: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida és Eggerella advena. A foraminiferák a legnagyobb ismert egysejtűek közé tartoznak.

(Forrás, Wikipedia, a US Geological Survey által készített közkincskép.)

A legkisebb eukarióták a pikoplanktonok, amelyek átmérője mindössze 0,2-2 μm . Számos olyan eukarióta faj van, amelyet még soha nem vizsgáltak megfelelően, és ezek közé tartoznak a piko- és nanoméretű stramenopilek .

A mitokondriumok saját genommal rendelkező, membránnal körülhatárolt organellumok, amelyek az eukarióta sejtben szaporodnak. A jelenlegi elmélet szerint a mitokondriumok obligát intracelluláris endoszimbiontaként fejlődtek ki a Rickettsia osztályba tartozó ősből. Minden létező eukarióta szervezet olyan korai eukariótákból származik, amelyek mitokondriumokat tartalmaztak. Továbbá minden létező eukarióta szervezet, még az úgynevezett amitokondrióta osztályok (azaz a mitokondriumok nélküli szervezetek) is tartalmazzák a mitokondriumok csökevényes formáit (azaz a hidrogenoszómákat és a mitoszómákat) .

A mitokondriumok az oxidatív foszforiláció révén belső energiaforrást biztosítanak az eukarióták számára. Ha bőséges az üzemanyag, akkor a sejt által termelt energia mennyisége arányos a mitokondriumok számával, és a legtöbb energiát hasznosító sejtek tartalmazzák a legtöbb mitokondriumot. Például a szívizomsejtek citoplazmatérfogatának közel fele mitokondriumokból áll, sejtenként több ezer mitokondriummal.

A mitokondriumok az eukarióta sejtek számára rengeteg evolúciós lehetőséget biztosítanak. Az eukarióta sejtek egyre nagyobbak és nagyobbak lehetnek, mivel a mitokondriumaiktól függ, hogy elegendő energiát biztosítsanak a nagy szervezet fenntartásához szükséges komplex fiziológiai folyamatok fenntartásához. A sejtek nevetséges mennyiségű felesleges DNS-t hordozhatnak, és a megnövekedett genom replikációjának energiaköltségeit a mitokondriumok fizetik meg. Azok a sejtek, amelyek képesek saját energiát előállítani, megengedhetik maguknak, hogy specializálódjanak, a mozgást segítő izomsejteket és a táplálék felkutatását segítő érzékszervi sejteket termeljenek. Alapvetően a mitokondriumok tették lehetővé, hogy az eukarióták többsejtű állatokká fejlődjenek.

A mitokondriumokkal együtt természetesen megjelentek a mitokondriopátiák is; olyan betegségek, amelyek hátterében mitokondriális patológia áll (azaz diszfunkcionális mitokondriumok, vagy a mitokondriumok abnormális száma). A mitokondriopátiák lehetnek genetikai vagy szerzett eredetűek. A genetikai mitokondriopátiák többségét nem mitokondriális, hanem nukleáris génmutációk okozzák. Bár a mitokondriumok a sejtmagon kívül élnek, és saját genommal rendelkeznek, a mitokondriális DNS csak a légzési lánc 13 fehérjéjét kódolja. A mitokondriumok összes többi fehérjét és szerkezeti összetevőjét a sejtmagban kódolják.

Amint az várható volt, a mitokondriopátiák azokat a sejteket érintik, amelyek működése leginkább függ a mitokondriumoktól. Nem meglepő, hogy a legtöbb mitokondriopátia olyan multiszisztémás rendellenességeket eredményez, amelyek izomgyengeséget, kardiomiopátiát és ataxiát produkálnak. A mitokondriopátiák további jellemzői lehetnek többek között: pigmentációs retinopátia, szemsorvadás, süketség, bélmozgási zavar és szideroblasztos anémia. A mitokondriopátiának minden megmagyarázhatatlan multiszisztémás rendellenesség differenciáldiagnózisában szerepelnie kell, különösen a gyermekkorban kialakuló rendellenességek esetében .

A prokarióták és eukarióták flagellákkal, a szervezetből kiálló rudakkal rendelkeznek; ezek oda-vissza mozgása a sejteket a vízben előre mozgatja. A felszínes hasonlóságtól eltekintve az eukarióták flagellái nem állnak kapcsolatban a prokarióták flagelláival . Az eukarióta flagellák nagyságrendekkel nagyobbak, mint a prokarióta flagellák, több százféle fehérjét tartalmaznak, amelyek nincsenek jelen a prokarióták flagelláiban, teljesen más belső szerkezettel rendelkeznek, más helyen rögzülnek a sejtben, és filogenetikai szempontból nem származnak a prokarióta flagellákból . A flagellák elsősorban flagellinből állnak. Az undulipódiumok elsősorban tubulinból állnak, és több mint 100 egyéb azonosított fehérjét tartalmaznak, köztük a dyneint is. A flagellák átmérője 0,01-0,025 μm. Az undulipodiák átmérője sokkal nagyobb (0,25 μm). A biológusok az eukarióta flagellumnak saját nevet adtak: undulipódium. Talán túl sok szótagú kifejezést választottak. A legtöbb biológus továbbra is a félrevezető “flagellum” (többes számban “flagellák”) kifejezést használja az eukariótákra. Ettől függetlenül minden létező eukarióta egy undulipódiummal rendelkező organizmustól származik. Az undulipódium az eukarióták erősen konzervált jellemzője, és minden leszármazott eukarióta osztály tartalmaz undulipódiumokat vagy olyan struktúrákat, amelyek az undulipódiumok módosított formáiként fejlődtek ki. Nekünk, embereknek például a nyálkahártya-bélősejtek felszínén csillók vannak, amelyek az undulipódium egy rövidített típusa. Az emberi spermatocitáknak hosszú, undulipodiás farkuk van, amelyek hullámozva haladnak a kívánt célpontjuk (azaz az oocita) felé.

Az archea és az eukarióta genom közeli hasonlóságai alapján feltételezték, hogy az eukarióta sejtmag egy archea szervezetből származik .

A közelmúltban, a genom méretét és komplexitását tekintve az eukariótákkal vetekedő óriásvírusok felfedezését és azt a megfigyelést követően, hogy eukariótákban óriásvírus eredetű géneket találtak, felmerült az eukarióta sejtmag vírus eredetének lehetősége .

A sejtmaggal együtt megjelentek a DNS RNS-re történő átírásának eukarióta-specifikus módszerei is. Az eukariótákban a DNS-szekvenciákat nem írják át közvetlenül teljes hosszúságú RNS-molekulákká, amelyek készen állnak a végső fehérjévé történő transzlációra. Létezik egy pretranslációs folyamat, amelynek során a DNS átírt szakaszai, az úgynevezett intronok összefűződnek, és egyetlen génből alternatív splicing termékek állhatnak össze. Az alternatív splicing az egyik olyan módszer, amellyel egyetlen génből egynél több fehérjeforma is előállítható. A splicing folyamatot koordináló sejtfehérjéket összefoglaló néven spliceoszómának nevezik. Minden eukarióta rendelkezik spliceoszómával .

Az Eukarióta osztály legelső felosztása az elmúlt évtizedekben intenzív érdeklődés tárgyát képezte, és még mindig nincs általános konszenzus a felosztás megrajzolásának módját illetően. Korábban úgy gondolták, hogy minden eukariótának vagy egy undulipódiuma vagy két undulipódiuma van, és az eukarióták két nagy alosztálya az Class Unikonta és a Class Bikonta volt . Ennek az egyszerű morfológiai felosztásnak a bölcsességét alátámasztották azok a genetikai felfedezések, amelyek szerint három fuzionált gén (karbamoil-foszfát-szintáz, dihidroorotáz és aszpartát-karbamoyltranszferáz) egyedülállóan jellemző az Unikonta osztályra. Két fuzionált gén (timidilát-szintáz és dihidrofolát-reduktáz) jellemzi a Bikonta osztályt. Ennélfogva az Eukaryota osztályt unikontákra és bikontákra osztó morfológiai tulajdonságot egy olyan genetikai tulajdonság árnyékolta be, amely az ezzel egyenértékű rendszertani felosztást rajzolja ki.

Egy gyors pillantás az eukarióta sémára azt mutatja, hogy az eukarióták osztályozásában a legelső felosztás az undulipódiumok száma alapján történik: A Bikonta osztályba (a görög “kontosz” szóból, ami pólust jelent) tartozik minden olyan szervezet, amelynek két undulipódiuma van; az Unikonta osztályba pedig minden olyan szervezet, amelynek egy undulipódiuma van.

Az eukarióta undulipódium taxonómiai elválasztó értékét az Opisthokonta osztály mutatja be. Az Opisthokonta osztály az Unikonta osztály egyik alosztálya, amely többek között a Choanozoa osztályt, az Animalia osztályt és a Gombák osztályt tartalmazza. Az opisthokonták mind egy olyan élőlénytől származnak, amelynek undulipodiuma hátulról nyúlik ki (a görög “opisthios” szóból, ami hátulról és a “kontos” szóból, ami pólust jelent). A hátul végződő undulipódium különbözteti meg az Opisthokonta osztály tagjait azoktól az unikonttól, amelyeknek az undulipódiuma az elülső (pólus a maghoz közeli pólus) vagy az oldalsó (kisebb szélességű) széleken nyúlik ki.