Eucaryote

Section 4.1 Aperçu de la classe Eucaryote

Si l’on exclut les virus, toute la vie cellulaire peut être divisée en deux formes : les eucaryotes, qui possèdent un organite lié à une membrane, appelé noyau, qui contient le matériel génétique de la cellule ; et les formes de vie procaryotes (bactéries et archées) qui n’ont pas de noyau.

Nul ne sait quand les premiers eucaryotes sont apparus sur terre. Une école de pensée estime que les eucaryotes se sont développés il y a 2,7 milliards d’années, soit environ 1 milliard d’années après la première apparition des formes de vie procaryotes. Cette théorie se fonde sur la découverte de molécules de stérane dans des roches de schiste, datant de près de 3 milliards d’années. Les cellules eucaryotes sont la seule source connue de molécules de stérane d’origine naturelle. Leur présence dans le schiste est considérée comme une preuve que les premiers organismes eucaryotes ont dû exister au plus tard il y a 2,7 milliards d’années. D’autres biologistes rattachent leur estimation du début de la vie eucaryote à l’époque où l’on trouve les premiers restes fossiles eucaryotes, soit il y a environ 1,7 milliard d’années. Cela laisse un écart d’un milliard d’années entre les estimations de l’origine des eucaryotes (c’est-à-dire il y a 1,7 à 2,7 milliards d’années).

Bien qu’il existe un énorme écart entre les plus petites et les plus grandes cellules eucaryotes, il est rassurant de constater que la plupart des cellules eucaryotes se ressemblent beaucoup et ont à peu près la même taille (c’est-à-dire 25 à 50 μm de diamètre). Le plus grand organisme unicellulaire eucaryote mesure 20 cm de long. Il s’agit de Syringammina fragilissima, un membre de la classe des foraminifères, trouvé au large des côtes écossaises. La cellule eucaryote la plus lourde est l’œuf de l’autruche (Struthio camelus), qui pèse généralement entre 3,5 et 5 livres (Fig. 4.1)

Fig. 4.1. Eucaryotes unicellulaires de la classe des foraminifères. Dans le sens des aiguilles d’une montre en partant du haut à gauche : Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida, et Eggerella advena. Les foraminifères font partie des plus grands organismes unicellulaires connus.

(Source, Wikipédia, image du domaine public produite par l’US Geological Survey.)

Les plus petits eucaryotes sont des picoplanctons dont le diamètre ne dépasse pas 0,2-2 μm . Il existe de nombreuses espèces eucaryotes qui n’ont jamais été étudiées de manière adéquate, et qui comprennent des straménopiles pico- et nanométriques .

Les mitochondries sont des organites délimités par une membrane, avec leur propre génome, qui prolifèrent au sein de la cellule eucaryote. Selon la théorie actuelle, les mitochondries se sont développées comme un endosymbiont intracellulaire obligatoire à partir d’un ancêtre de la classe des Rickettsia. Tous les organismes eucaryotes actuels descendent des premiers eucaryotes qui contenaient des mitochondries. En outre, tous les organismes eucaryotes existants, même les classes dites amitochondriées (c’est-à-dire les organismes sans mitochondries), contiennent des formes vestigiales de mitochondries (c’est-à-dire des hydrogénosomes et des mitosomes) .

Les mitochondries fournissent aux eucaryotes une source d’énergie interne, via la phosphorylation oxydative. Si le carburant est abondant, alors la quantité d’énergie produite par une cellule est proportionnelle au nombre de mitochondries, et les cellules qui utilisent le plus d’énergie contiennent le plus grand nombre de mitochondries. Par exemple, près de la moitié du volume cytoplasmique des cellules du muscle cardiaque est composé de mitochondries, avec plusieurs milliers de mitochondries par cellule.

Les mitochondries offrent aux cellules eucaryotes de nombreuses options évolutives. Les cellules eucaryotes peuvent devenir de plus en plus grandes, dépendant de leurs mitochondries pour fournir suffisamment d’énergie pour maintenir l’ensemble complexe de processus physiologiques nécessaires au maintien d’un grand organisme. Les cellules peuvent porter une quantité ridicule d’ADN poubelle, et les coûts énergétiques de la réplication du génome élargi seront payés par les mitochondries. Les cellules qui peuvent créer leur propre énergie peuvent se permettre de se spécialiser, en produisant des cellules musculaires qui aident au mouvement et des cellules sensorielles qui aident à trouver de la nourriture. En gros, ce sont les mitochondries qui ont permis à l’eucaryote d’évoluer vers des animaux multicellulaires.

Bien sûr, avec les mitochondries sont apparues les mitochondriopathies ; des maladies dont la cause sous-jacente est une pathologie mitochondriale (c’est-à-dire des mitochondries dysfonctionnelles, ou un nombre anormal de mitochondries). Les mitochondriopathies peuvent être génétiques ou acquises. La plupart des mitochondriopathies génétiques sont causées par des mutations génétiques nucléaires, et non mitochondriales. Bien que les mitochondries vivent en dehors du noyau et possèdent leur propre génome, l’ADN mitochondrial ne code que pour 13 protéines de la chaîne respiratoire. Toutes les autres protéines et composants structurels des mitochondries sont codés dans le noyau.

Comme on peut s’y attendre, les mitochondriopathies affectent les cellules qui dépendent le plus de leurs mitochondries pour leur fonctionnalité. Il n’est pas surprenant que la plupart des mitochondriopathies produisent des troubles multisystémiques qui se traduisent par une faiblesse musculaire, une cardiomyopathie et une ataxie. Parmi les autres caractéristiques des mitochondriopathies, on peut citer la rétinopathie pigmentaire, l’atrophie oculaire, la surdité, les troubles de la motilité intestinale et l’anémie sidéroblastique, entre autres. Une mitochondriopathie devrait faire partie du bilan différentiel pour tout trouble multisystémique inexpliqué, en particulier ceux qui surviennent dans l’enfance .

Les procaryotes et les eucaryotes possèdent des flagelles, des tiges qui dépassent de l’organisme ; leur mouvement de va-et-vient propulse les cellules vers l’avant dans l’eau. Hormis une ressemblance superficielle, les flagelles des eucaryotes n’ont aucun rapport avec les flagelles des procaryotes . Les flagelles eucaryotes sont plusieurs fois plus grands que les flagelles procaryotes, contiennent des centaines d’espèces de protéines qui ne sont pas présentes dans les flagelles des procaryotes, ont une structure interne complètement différente, sont ancrés à un emplacement cellulaire différent et ne descendent pas phylogénétiquement des flagelles procaryotes. Plus précisément, les flagelles sont principalement composés de flagelline. Les ondulipodes sont composés principalement de tubuline et contiennent plus de 100 autres protéines identifiées, dont la dynéine. Les flagelles ont un diamètre de 0,01 à 0,025 μm. Les undulipodes ont un diamètre beaucoup plus important (0,25 μm). Les biologistes ont donné au flagelle eucaryote son propre nom : undulipode. Peut-être ont-ils choisi un terme comportant un peu trop de syllabes. La plupart des biologistes continuent à appliquer le terme trompeur de « flagelle » (pluriel « flagella ») aux eucaryotes. Quoi qu’il en soit, chaque eucaryote existant descend d’un organisme doté d’un undulipodium. L’undulipode est une caractéristique hautement conservée des eucaryotes, et toutes les classes eucaryotes descendantes contiennent des undulipodes ou des structures qui ont évolué comme des formes modifiées d’undulipodes. Par exemple, les humains ont des cils à la surface des cellules de la muqueuse, qui sont un type raccourci d’undulipode. Les spermatocytes humains ont de longues queues undulipodiales qui ondulent jusqu’à leur cible prévue (c’est-à-dire l’ovocyte).

Sur la base des similitudes étroites entre le génome des archées et celui des eucaryotes, on a émis l’hypothèse que le noyau eucaryote était dérivé d’un organisme archéen .

Récemment, après la découverte de virus géants qui rivalisent avec les eucaryotes en termes de taille et de complexité du génome, et l’observation que des gènes d’origine virale géante ont été trouvés chez les eucaryotes, une origine virale du noyau eucaryote est apparue comme une possibilité .

Avec le noyau sont apparues des méthodes spécifiques aux eucaryotes pour transcrire l’ADN en ARN. Chez les eucaryotes, les séquences d’ADN ne sont pas transcrites directement en molécules d’ARN complètes, prêtes à être traduites en une protéine finale. Il existe un processus prétraductionnel dans lequel les sections transcrites de l’ADN, appelées introns, sont épissées ensemble, et un seul gène peut être assemblé en produits épissés alternatifs. L’épissage alternatif est une méthode qui permet à un seul gène de produire plus d’une forme de protéine. Les protéines cellulaires qui coordonnent le processus d’épissage sont appelées, dans leur ensemble, le spliceosome. Tous les eucaryotes ont un spliceosome .

La toute première division de la classe des eucaryotes a fait l’objet d’un intérêt intense au cours des dernières décennies, et il n’y a pas encore de consensus général sur la manière dont la division devrait être tracée. Autrefois, on pensait que tous les eucaryotes avaient soit un undulipode, soit deux undulipodes, et que les deux principales subdivisions des eucaryotes étaient la classe Unikonta et la classe Bikonta . Le bien-fondé de cette division morphologique simple a été étayé par les découvertes génétiques selon lesquelles trois gènes fusionnés (carbamoyl phosphate synthase, dihydroorotase et aspartate carbamoyltransférase) sont uniquement caractéristiques de la classe Unikonta. Deux gènes fusionnés (thymidylate synthase et dihydrofolate réductase) caractérisent la classe Bikonta. Par conséquent, la propriété morphologique divisant la classe Eukaryota en unikonts et bikonts a été ombragée par une propriété génétique qui dessine la division taxonomique équivalente.

Un rapide coup d’œil au schéma eucaryote indique que la toute première division de la classification des eucaryotes est basée sur le nombre d’undulipodia : La classe Bikonta (du grec « kontos », qui signifie pôle) comprend tous les organismes ayant deux ondulipodes ; et la classe Unikonta comprend tous les organismes ayant un ondulipode .

La valeur de l’ondulipode eucaryote en tant que diviseur taxonomique est démontrée dans la classe Opisthokonta. La classe Opisthokonta est une sous-classe de la classe Unikonta qui contient la classe Choanozoa, la classe Animalia et la classe Fungi, entre autres. Les opisthokontes descendent tous d’un organisme dont l’undulipodium s’étend à l’arrière (du grec  » opisthios « , qui signifie arrière, et  » kontos « , qui signifie pôle). L’undulipodium s’étendant à partir de l’arrière distingue les membres de la classe Opisthokonta des unikonts qui ont un undulipodium s’étendant à partir des bords antérieurs (pôle près du noyau) ou latéraux (plus petite largeur).