Haahka

Haahkat ovat anatomialtaan radikaalisti erilainen linturyhmä. Näin ollen niiden uskottiin aluksi olevan sukua kuikuille, jotka ovat myös jalkaisin liikkuvia sukelluslintuja, ja molemmat suvut luokiteltiin aikoinaan yhdessä järjestykseen Colymbiformes. Jo 1930-luvulla todettiin kuitenkin, että kyseessä oli esimerkki konvergentista evoluutiosta, joka johtui voimakkaista valikoivista voimista, joita eri aikoina ja eri elinympäristöissä samaa elämäntapaa noudattavat, toisiinsa liittymättömät linnut kohtasivat. Tiaiset ja kuikat ovat nykyään erikseen luokiteltuja järjestyksiä Podicipediformes ja Gaviiformes.

1900-luvun puolivälissä käyty kladistiikka vs. fenetiikka -keskustelu herätti uudelleen tieteellisen kiinnostuksen yleistäviä vertailuja kohtaan. Sen seurauksena diskreditoidusta grebe-lokkiyhteydestä alettiin keskustella uudelleen. Tämä meni jopa niin pitkälle, että ehdotettiin monofyyttisyyttä harmaahaikaroille, kuikuille ja hammaslampikorennoille (Hesperornithiformes). Jälkikäteen ajateltuna keskustelun tieteellinen arvo on pikemminkin siinä, että se antaa esimerkkejä siitä, että kladistinen metodologia ei ole ristiriidassa yleisen fenomenologisen tiedeopin kanssa ja että näin ollen pelkästään se, että jokin tutkimus ”käyttää kladistiikkaa”, ei takaa ylivoimaisia tuloksia.

Molekulaariset tutkimukset, kuten DNA:n-DNA:n hybridisaatio (Sibley & Ahlquist, 1990) ja sekvenssianalyysit, epäonnistuvat kunnolla ahvenenlampikorennon sukulaisuussuhteen ratkaisemisessa, johtuen riittämättömästä erottelukyvystä edellisessä ja pitkien haarojen vetovoimaisuudesta jälkimmäisessä. Silti – oikeastaan juuri tämän vuoksi – ne vahvistavat, että nämä linnut muodostavat melko muinaisen evolutiivisen linjan (tai mahdollisesti sellaisen, johon kohdistui valikoivia paineita jopa molekyylitasolle asti), ja ne tukevat kuikkien ja harmaahaikaroiden ei-sukulaisuutta.

Lintujen fylogenomiikkaa koskevassa kattavimmassa tutkimuksessa, joka julkaistiin vuonna 2014, todettiin, että harmaahaikarat ja flamingot kuuluvat Columbea-klaadin jäseniin, johon kuuluvat myös kyyhkyset, hiekkasärkät ja mesit.

Suhde flamingoihinEdit

Monet molekyylitutkimukset ja morfologiset tutkimukset tukevat harmaalokkien ja flamingojen välistä suhdetta.

Uudemmat molekyylitutkimukset ovat viitanneet sukulaisuuteen flamingojen kanssa, kun taas morfologinen todistusaineisto tukee myös vahvasti flamingojen ja harmaalokkien välistä suhdetta. Niillä on ainakin yksitoista yhteistä morfologista piirrettä, joita ei ole muilla linnuilla. Monet näistä piirteistä on aiemmin havaittu flamingoilla, mutta ei harmaahaikaroilla. Fossiilisia Palaelodideja voidaan pitää evolutiivisesti ja ekologisesti flamingojen ja harmaahaikaroiden välimuotoina.

Haikara-flamingo-klaadille on ehdotettu taksonia Mirandornithes (”ihmeelliset linnut” niiden äärimmäisen eroavaisuuden ja apomorfioiden vuoksi). Vaihtoehtoisesti ne voitaisiin sijoittaa yhteen järjestykseen, jossa Phoenocopteriformes olisi etusijalla.

Fossiiliset harmaalokit Muokkaa

Juncitarsus merkeli fossiili

Haaralokkien fossiiliset löydökset ovat epätäydelliset; siirtymämuotoja tavanomaisempien lintujen ja hyvin pitkälle johdettujen harmaalokkien väliltä ei tunneta fossiileista, tai ainakaan yhtään sellaista, joka voitaisiin sijoittaa ryhmän sukulaisuussuhteiden piiriin varmuudella. Arvoituksellinen vesilintusuku Juncitarsus saattaa kuitenkin olla lähellä flamingojen ja harmaahaikaroiden yhteistä esi-isää.

Luoteis-Romanian varhaiskreidekautista (berriaasialainen, noin 143 mya) Eurolimnornis-sukua pidettiin aluksi harmaahaikarana. Jos se todellakin on sukua tälle sukulinjalle, sen on edustettava kaikkein alkeellisinta muotoa, sillä se on lähes varmasti vanhempi kuin mikään grebe-flamingo-jako. Toisaalta tälle taksonille määritetty yksittäinen luufragmentti ei ole kovinkaan diagnostinen, eikä se ehkä ole lainkaan linnusta.

Telmatornis Navesinkin muodostumasta – niin ikään myöhäiskreetistä – on perinteisesti liitetty Charadriiformes- ja/tai Gruiformes-heimoon. Eturaajojen luurangon kladistisessa analyysissä todettiin kuitenkin, että se on hyvin samankaltainen kuin isohaarapäällikkö ja poikkeaa maalatusta nappulalinnusta (jonka tiedetään nykyään kuuluvan charadriiformes-heimon peruslinjaan), mustakaulalinnusta (edistyneempi charadriiformes-heimon edustaja) tai limpparilinnusta (Gruiformes-heimon Grui-alalahkon jäsen), nimittäin siinä, että sen olkavarren dorsaalinen kondyylejä ei ole taivutettu kulmaan, joka on 20-30° poispäin pitkästä akselista (humerus). Analyysi ei johtanut fylogeneettiseen kuvioon, vaan pikemminkin ryhmitteli joitakin siipimuotoja muistuttavia lintuja yhteen, kun taas toiset olivat erillään. Näin ollen ei tiedetä, edustiko tämä näennäinen samankaltaisuus harmaahaikaroiden kanssa evolutiivista suhdetta vai oliko Telmatornisilla yksinkertaisesti harmaahaikaroiden siipiä muistuttava siipi, jota se liikutti harmaahaikaroiden tavoin.

Taidot harmaahaikarat ilmestyvät yhtäkkiä fossiiliaineistoon myöhäisligoseenissä tai varhaismiooseenissa, noin 23-25 mya. Vaikka on olemassa muutama esihistoriallinen suku, jotka ovat nyt täysin sukupuuttoon kuolleet; Thiornis (myöhäismioseeni -? varhaisplioseeni Librosissa, Espanjassa) ja Pliolymbus (myöhäisplioseeni WC-USA:ssa – varhaispleistoseeni Chapalassa, Meksikossa) ajoittuvat aikaan, jolloin suurin osa, elleivät peräti kaikki nykyiset suvut olivat jo olemassa. Koska harmaalokit ovat evolutiivisesti eristäytyneitä ja ne alkoivat esiintyä pohjoisen pallonpuoliskon fossiilirekisterissä vasta varhaismioenin aikana, ne ovat todennäköisesti peräisin eteläiseltä pallonpuoliskolta.

Muutamaa uudempaa harmaalokin fossiilia ei voitu luokitella nykyaikaisiin tai esihistoriallisiin sukuihin:

• Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Kalifornian myöhäisplioseeni) – aiemmin sisällytetty Podiceps parvus
• Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (WC USA:n myöhäisplioseeni)
• Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Idahon myöhäisplioseeni/varhaispleistoseeni, USA)

Greebat ajoittuvat hyvin kauas taaksepäin, ja myöhäisliitukauden lintu Neogaeornis wetzeli saattaa olla niiden esi-isä.

PhylogenyEdit

Elävät Podicipediformes perustuvat John Boydin työhön.

TaxonomyEdit

Koostettu seuraavilta verkkosivuilta: Extinct species assignment follows the Mikko’s Phylogeny Archive and Paleofile.com websites. and subspecies names from English Names of Birds.

• Genus †Miobaptus Švec 1982
  • †M. huzhiricus Zelenkov 2015
  • †M. huzhiricus. walteri Švec 1982
• Suku †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
  • †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
• Suku †Pliolymbus Murray 1967
  • †Pliolymbus baryosteus Murray 1967

. Suku †Thiornis Navás 1922

• †Thiornis sociata Navás 1922
• Suku Podilymbus Lesson 1831
  • †P. mujusculus Murray 1967
  • †P. wetmorei Storer 1976
  • †Atitlán grebe, Podilymbus gigas Griscom 1929 (kuollut sukupuuttoon 1989)
  • Pied-billed grebe, Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
    • †P. p. magnus
    • P. p. antillarum Bangs 1913 (Antillian pied-billed-billed grebe)
    • P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (pohjoinen pikkuturska)
    • P. p. antarcticus (Lesson 1842) (eteläinen pikkutylli)
• Suku Tachybaptus Reichenbach 1853
  • Pikkutylli, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
    • T. r. ruficollis (Pallas 1764) (Euroopan pikkutummeliturska)
    • T. r. albescens (Blanford 1877) (Intian pikkutummeliturska)
    • T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (Irakin pikkutummeliturska)
    • T. r. capensis (Salvadori 1884) (afrikkalainen pikkutummeliturska)
    • T. r. poggei (Reichenow 1902)
    • T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (filippiiniläinen pikkutummeliturska)
    • T. r. cotabato (Rand 1948) (Mindanao little grebe)
  • Tricolored grebe, Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
    • T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
    • T. t. tricolor (Gray 1861)
    • T. t. collaris (Mayr 1945)
  • Australasian grebe Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826)
    • T. n. javanicus (Mayr 1943)
    • T. n. fumosus (Mayr 1943)
    • T. n. incola (Mayr 1943)
    • T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (australialainen pikkutummeliturska)
    • T. n. leucosternos (Mayr 1931)
    • T. n. rennellianus (Mayr 1943)
  • Madagaskarin tummatiainen, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861)
  • †Alaotra grebe, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (hävinnyt 2010)
  • Turskakampela, Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
    • T. d. brachypterus (Chapman 1899) (meksikolainen pikkuturska)
    • T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)]] (Bangs’ grebe)
    • T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (West Indian grebe)
    • T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (short-billed grebe)
    • T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
• Suku Poliocephalus Selby 1840 (korpikaisla)
  • Korpikaisla, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
  • Uusiseelantiainen, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
• Suku Aechmophorus Coues 1862)
  • †A. elasson Murray 1967
  • Länsivästäräkki, Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
    • A. o. ephemeralis Dickerman 1986
    • A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
  • Clarkin västäräkki, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
    • A. c. clarkii (Lawrence 1858)
    • A. c. transitionalis Dickerman 1986
• Suku Podicephorus Bochenski 1994
  • Isotummeliturska, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
    • P. m. major (Boddaert 1783)
    • P. m. navasi Manghi 1984

.