Eukaryote

Abschnitt 4.1 Überblick über die Klasse Eukaryota

Wenn wir Viren ausschließen, kann alles zelluläre Leben in zwei Formen unterteilt werden: die Eukaryoten, die eine membrangebundene Organelle, den so genannten Zellkern, besitzen, der das genetische Material der Zelle enthält, und die prokaryotischen Lebensformen (Bakterien und Archaeen), die keinen Zellkern haben.

Niemand weiß, wann die ersten Eukaryoten auf der Erde erschienen. Eine Denkschule geht davon aus, dass sich Eukaryoten vor 2,7 Milliarden Jahren entwickelt haben, also etwa 1 Milliarde Jahre nach dem ersten Auftreten prokaryontischer Lebensformen. Diese Theorie stützt sich auf den Fund von Steranmolekülen in Schiefergestein, der fast 3 Milliarden Jahre zurückliegt. Eukaryotische Zellen sind die einzige bekannte Quelle für natürlich vorkommende Steranmoleküle. Ihr Vorhandensein im Schiefergestein wird als Beweis dafür angesehen, dass die ersten eukaryotischen Organismen spätestens vor 2,7 Milliarden Jahren entstanden sein müssen. Andere Biologen legen den Beginn des eukaryotischen Lebens auf die Epoche fest, in der die ersten eukaryotischen Fossilien gefunden wurden, also vor etwa 1,7 Milliarden Jahren. Damit klafft eine Lücke von 1 Milliarde Jahren zwischen den Schätzungen für den Ursprung der Eukaryoten (d.h. vor 1,7-2,7 Milliarden Jahren).

Obwohl es eine enorme Spannweite zwischen den kleinsten und den größten eukaryotischen Zellen gibt, ist es beruhigend festzustellen, dass die meisten eukaryotischen Zellen einander sehr ähnlich sehen und etwa gleich groß sind (d.h. 25-50 μm im Durchmesser). Der größte eukaryotische Einzeller ist 20 cm lang. Es handelt sich um Syringammina fragilissima, ein Mitglied der Klasse Foraminifera, das vor der Küste Schottlands gefunden wurde. Die schwerste eukaryotische Zelle ist das Ei des Straußes (Struthio camelus), das normalerweise zwischen 3,5 und 5 Pfund wiegt (Abb. 4.1)

Abb. 4.1. Einzellige Eukaryoten der Klasse Foraminifera. Im Uhrzeigersinn von links oben beginnend: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida, und Eggerella advena. Foraminiferen gehören zu den größten bekannten Einzellern.

(Quelle, Wikipedia, ein gemeinfreies Bild des US Geological Survey.)

Die kleinsten Eukaryoten sind Pikoplankton mit einem Durchmesser von nur 0,2-2 μm. Es gibt viele eukaryotische Arten, die noch nicht ausreichend untersucht wurden, darunter auch die piko- und nanogroßen Stramenopillen.

Mitochondrien sind membranbegrenzte Organellen mit eigenem Genom, die sich innerhalb der eukaryotischen Zelle vermehren. Die derzeitige Theorie besagt, dass sich Mitochondrien als obligater intrazellulärer Endosymbiont aus einem Vorfahren der Klasse der Rickettsien entwickelt haben. Alle heutigen eukaryotischen Organismen stammen von frühen Eukaryoten ab, die Mitochondrien enthielten. Darüber hinaus enthalten alle existierenden eukaryotischen Organismen, selbst die so genannten amitochondrialen Klassen (d.h. Organismen ohne Mitochondrien), rudimentäre Formen von Mitochondrien (d.h. Hydrogenosomen und Mitosomen).

Die Mitochondrien versorgen Eukaryoten über die oxidative Phosphorylierung mit einer internen Energiequelle. Wenn Brennstoff im Überfluss vorhanden ist, dann ist die von einer Zelle produzierte Energiemenge proportional zur Anzahl der Mitochondrien, und die Zellen, die die meiste Energie verbrauchen, enthalten die größte Anzahl von Mitochondrien. Zum Beispiel besteht fast die Hälfte des Zytoplasmas von Herzmuskelzellen aus Mitochondrien, mit mehreren tausend Mitochondrien pro Zelle.

Mitochondrien bieten eukaryotischen Zellen viele evolutionäre Möglichkeiten. Eukaryontische Zellen können immer größer werden, da sie auf ihre Mitochondrien angewiesen sind, um genügend Energie für die komplexen physiologischen Prozesse bereitzustellen, die zur Aufrechterhaltung eines großen Organismus notwendig sind. Zellen können eine lächerliche Menge an Junk-DNA tragen, und die Energiekosten für die Replikation des vergrößerten Genoms werden von den Mitochondrien getragen. Zellen, die ihre eigene Energie erzeugen können, können es sich leisten, sich zu spezialisieren und Muskelzellen zu produzieren, die bei der Bewegung helfen, und Sinneszellen, die bei der Nahrungssuche helfen. Im Grunde waren es die Mitochondrien, die es den Eukaryoten ermöglichten, sich zu vielzelligen Tieren zu entwickeln.

Mit den Mitochondrien kamen natürlich auch die Mitochondriopathien; Krankheiten, deren Ursache eine mitochondriale Pathologie ist (d.h. dysfunktionale Mitochondrien oder eine abnorme Anzahl von Mitochondrien). Mitochondriopathien können genetisch bedingt oder erworben sein. Die meisten genetisch bedingten Mitochondriopathien werden durch nukleäre, nicht durch mitochondriale Genmutationen verursacht. Obwohl Mitochondrien außerhalb des Zellkerns leben und ihr eigenes Genom haben, kodiert die mitochondriale DNA nur für 13 Proteine der Atmungskette. Alle anderen Proteine und strukturellen Komponenten der Mitochondrien werden im Zellkern kodiert.

Wie zu erwarten, betreffen Mitochondriopathien die Zellen, deren Funktionalität am stärksten von ihren Mitochondrien abhängig ist. Es ist nicht überraschend, dass die meisten Mitochondriopathien zu Multisystemstörungen führen, die Muskelschwäche, Kardiomyopathie und Ataxie hervorrufen. Weitere Merkmale von Mitochondriopathien können sein: Pigmentretinopathie, Augenatrophie, Taubheit, Darmmotilitätsstörung und sideroblastische Anämie, neben vielen anderen. Eine Mitochondriopathie sollte bei jeder ungeklärten Multisystemstörung in die Differentialdiagnose einbezogen werden, insbesondere bei solchen, die in der Kindheit auftreten.

Prokaryoten und Eukaryoten haben Geißeln, Stäbchen, die aus dem Organismus herausragen; ihre Hin- und Herbewegung treibt die Zellen durch das Wasser vorwärts. Abgesehen von einer oberflächlichen Ähnlichkeit haben die Geißeln von Eukaryonten nichts mit den Geißeln von Prokaryonten zu tun. Eukaryontische Geißeln sind um Größenordnungen größer als die prokaryontischen Geißeln, enthalten Hunderte von Proteinarten, die in den Geißeln von Prokaryonten nicht vorkommen, haben eine völlig andere innere Struktur, sind an einem anderen zellulären Ort verankert und stammen phylogenetisch nicht von prokaryontischen Geißeln ab. Insbesondere bestehen die Geißeln hauptsächlich aus Flagellin. Undulipodien bestehen hauptsächlich aus Tubulin und enthalten mehr als 100 weitere identifizierte Proteine, darunter Dynein. Flagellen haben einen Durchmesser von 0,01-0,025 μm. Undulipodien haben einen viel größeren Durchmesser (0,25 μm). Die Biologen haben dem eukaryotischen Flagellum einen eigenen Namen gegeben: Undulipodium. Vielleicht haben sie einen Begriff mit ein paar zu vielen Silben gewählt. Die meisten Biologen verwenden weiterhin den irreführenden Begriff „Flagellum“ (Plural „Flagellen“) für Eukaryoten. Unabhängig davon stammt jeder existierende Eukaryote von einem Organismus mit einem Undulipodium ab. Das Undulipodium ist ein hochgradig konserviertes Merkmal der Eukaryonten, und alle nachfolgenden Eukaryontenklassen enthalten Undulipodien oder Strukturen, die sich als modifizierte Formen von Undulipodien entwickelt haben. So haben wir Menschen zum Beispiel Zilien auf der Oberfläche von Schleimhautzellen, die eine verkürzte Form von Undulipodien sind. Menschliche Spermatozyten haben lange, undulipodiale Schwänze, die sich wellenförmig zu ihrem Ziel (d.h. der Eizelle) bewegen.

Aufgrund der großen Ähnlichkeiten zwischen dem archäischen und dem eukaryotischen Genom wurde die Hypothese aufgestellt, dass der eukaryotische Zellkern von einem archäischen Organismus abstammt.

Nach der Entdeckung von Riesenviren, die in Bezug auf Genomgröße und -komplexität mit Eukaryoten konkurrieren, und der Beobachtung, dass Gene von Riesenviren in Eukaryoten gefunden wurden, ist ein viraler Ursprung des eukaryotischen Zellkerns als Möglichkeit aufgetaucht.

Mit dem Zellkern kamen auch eukaryottenspezifische Methoden zur Transkription von DNA in RNA auf. In Eukaryonten werden DNA-Sequenzen nicht direkt in RNA-Moleküle voller Länge transkribiert, die dann in ein endgültiges Protein übersetzt werden können. Es gibt einen prätranslationalen Prozess, bei dem transkribierte DNA-Abschnitte, so genannte Introns, zusammengespleißt werden, und ein einzelnes Gen kann zu alternativ gespleißten Produkten zusammengesetzt werden. Alternatives Spleißen ist eine Methode, bei der mehr als eine Proteinform von einem einzigen Gen produziert werden kann. Die zellulären Proteine, die den Spleißprozess koordinieren, werden zusammenfassend als Spleißosom bezeichnet. Alle Eukaryoten haben ein Spleißosom.

Die oberste Abteilung der Klasse Eukaryonten war in den letzten Jahrzehnten Gegenstand intensiven Interesses, und es besteht noch kein allgemeiner Konsens darüber, wie die Grenze gezogen werden sollte. Früher ging man davon aus, dass alle Eukaryonten entweder ein Undulipodium oder zwei Undulipodien haben, und die beiden Hauptunterteilungen der Eukaryonten waren die Klasse Unikonta und die Klasse Bikonta . Die Weisheit dieser einfachen morphologischen Unterteilung wurde durch genetische Erkenntnisse untermauert, wonach drei fusionierte Gene (Carbamoylphosphat-Synthase, Dihydroorotase und Aspartat-Carbamoyltransferase) für die Klasse Unikonta charakteristisch sind. Zwei fusionierte Gene (Thymidylatsynthase und Dihydrofolatreduktase) kennzeichnen die Klasse Bikonta. Die morphologische Eigenschaft, die die Klasse Eukaryota in Unikonta und Bikonta unterteilt, wurde also von einer genetischen Eigenschaft überschattet, die die entsprechende taxonomische Unterteilung vornimmt.

Ein kurzer Blick auf das Schema der Eukaryoten zeigt, dass die allererste Unterteilung in der Klassifizierung der Eukaryoten auf der Anzahl der Undulipodien beruht: Die Klasse Bikonta (vom griechischen „kontos“, d.h. Pol) besteht aus allen Organismen mit zwei Undulipodien; und die Klasse Unikonta besteht aus allen Organismen mit einer Undulipodie.

Der Wert des eukaryotischen Undulipodiums als taxonomische Unterteilung wird in der Klasse Opisthokonta demonstriert. Die Klasse Opisthokonta ist eine Unterklasse der Klasse Unikonta, die u. a. die Klasse Choanozoa, die Klasse Animalia und die Klasse Fungi enthält. Die Opisthokonta stammen alle von einem Organismus ab, dessen Undulipodium sich nach hinten erstreckt (vom griechischen Wort opisthios“ für hinten und kontos“ für Pol). Das nach hinten gerichtete Undulipodium unterscheidet die Mitglieder der Klasse Opisthokonta von den Unikonten, deren Undulipodium sich von der vorderen (Pol in der Nähe des Zellkerns) oder seitlichen (geringere Breite) Kante aus erstreckt.