Zampullín
Los zampullines son un grupo de aves radicalmente distinto en cuanto a su anatomía. Por ello, al principio se creyó que estaban emparentados con los somormujos, que también son aves buceadoras que se impulsan con los pies, y ambas familias se clasificaron juntas en el orden Colymbiformes. Sin embargo, ya en la década de 1930, se determinó que se trataba de un ejemplo de evolución convergente por las fuertes fuerzas selectivas encontradas por aves no emparentadas que compartían el mismo estilo de vida en épocas y hábitats diferentes. Los somormujos y los colimbos se clasifican ahora por separado en los órdenes Podicipediformes y Gaviiformes, respectivamente.
El debate entre cladística y fenética de mediados del siglo XX reavivó el interés científico por generalizar las comparaciones. Como consecuencia, se volvió a discutir el desacreditado vínculo entre somormujos y gaviotas. Se llegó incluso a proponer la monofilia de los somormujos, los colimbos y los Hesperornithiformes dentados. En retrospectiva, el valor científico del debate radica más bien en proporcionar ejemplos de que una metodología cladística no es incompatible con una doctrina científica fenética general, y que, por lo tanto, el simple hecho de que algún estudio «utilice la cladística» no garantiza resultados superiores.
Los estudios moleculares como la hibridación ADN-ADN (Sibley & Ahlquist, 1990) y los análisis de secuencias no logran resolver adecuadamente las relaciones de los somormujos debido a la insuficiente resolución en los primeros y a la atracción de ramas largas en los segundos. Aun así -en realidad debido a esto- confirman que estas aves forman un linaje evolutivo bastante antiguo (o posiblemente uno que estuvo sujeto a presiones selectivas hasta el nivel molecular incluso), y apoyan el no parentesco de los somormujos y los colimbos.
El estudio más completo de filogenómica de aves, publicado en 2014, encontró que los somormujos y los flamencos son miembros de Columbea, un clado que también incluye a las palomas, las gaviotas y los mesites.
Relación con los flamencosEditar
Estudios moleculares recientes han sugerido una relación con los flamencos, mientras que la evidencia morfológica también apoya fuertemente una relación entre los flamencos y los somormujos. Tienen al menos once rasgos morfológicos en común, que no se encuentran en otras aves. Muchas de estas características han sido identificadas previamente en los flamencos, pero no en los somormujos. Los Palaelódidos fósiles pueden considerarse evolutivamente, y ecológicamente, intermedios entre los flamencos y los somormujos.
Para el clado somormujos-flamencos, se ha propuesto el taxón Mirandornithes («aves milagrosas» debido a su extrema divergencia y apomorfías). Alternativamente, podrían colocarse en un orden, dando prioridad a los Phoenocopteriformes.
Zampullines fósilesEditar
El registro fósil de los zampullines es incompleto; no hay formas transicionales entre las aves más convencionales y los zampullines altamente derivados que se conocen a partir de los fósiles, o al menos ninguno que pueda situarse en las relaciones del grupo con alguna certeza. Sin embargo, el enigmático género de ave acuática Juncitarsus podría estar cerca de un ancestro común de flamencos y somormujos.
En un principio se creyó que el género Eurolimnornis del Cretácico Temprano (Berriasiense, alrededor de 143 mya) del noroeste de Rumanía era un somormujo. Si efectivamente está relacionado con este linaje, debe representar una forma muy basal, ya que es casi seguro que es anterior a cualquier división entre somormujos y flamencos. Por otra parte, el único fragmento óseo asignado a este taxón no es muy diagnóstico y puede que no sea un ave en absoluto.
Telmatornis de la Formación Navesink -también del Cretácico Superior- se alía tradicionalmente con los Charadriiformes y/o Gruiformes. Sin embargo, un análisis cladístico del esqueleto de la extremidad anterior reveló que era muy similar al somormujo lavanco y que no se parecía a la codorniz pintada (que ahora se sabe que es un linaje charadriiforme basal), a la cigüeñuela de cuello negro (un charadriiforme más avanzado) ni a la lapa (un miembro del suborden Grui de los Gruiformes), concretamente en que su cóndilo dorsal del húmero no tenía un ángulo de 20°-30° con respecto al eje largo del húmero. El análisis no dio lugar a un patrón filogenético, sino que agrupó a algunas aves con formas alares similares mientras que otras se mantuvieron separadas. Por lo tanto, se desconoce si esta aparente similitud con los somormujos representa una relación evolutiva, o si Telmatornis simplemente tenía un ala similar a la de los somormujos y la movía como ellos.
Los verdaderos somormujos aparecen repentinamente en el registro fósil en el Oligoceno tardío o Mioceno temprano, alrededor de 23-25 mya. Aunque hay algunos géneros prehistóricos que ya están completamente extinguidos; Thiornis (Mioceno tardío -? Plioceno temprano de Libros, España) y Pliolymbus (Plioceno tardío de WC EE.UU. – Pleistoceno temprano? de Chapala, México) datan de una época en la que la mayoría, si no todos los géneros existentes, ya estaban presentes. Dado que los zambullidores están evolutivamente aislados y que sólo empezaron a aparecer en el registro fósil del hemisferio norte en el Mioceno temprano, es probable que se hayan originado en el hemisferio sur.
Unos pocos fósiles de zambullidores más recientes no pudieron asignarse a géneros modernos o prehistóricos:
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (Plioceno tardío de San Diego, California) – anteriormente incluido en Podiceps parvus
- Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (Plioceno tardío de WC USA)
- Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Plioceno tardío/Pleistoceno temprano de Idaho, EE.UU.)
Los podicipediformes se remontan a tiempos muy lejanos y el ave del Cretácico tardío Neogaeornis wetzeli puede ser su ancestro.
FilogeniaEditar
Podicipediformes vivos basados en el trabajo de John Boyd.
| Podicipedidae |
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TaxonomyEdit
Recopilado de los siguientes sitios web: La asignación de especies extintas sigue los sitios web Mikko’s Phylogeny Archive y Paleofile.com. y los nombres de subespecies de English Names of Birds.
- Genus †Miobaptus Švec 1982
- †M. huzhiricus Zelenkov 2015
- †M. walteri Švec 1982
- Género †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
- Género †Pliolymbus Murray 1967
- †Pliolymbus baryosteus Murray 1967
- Género †Thiornis Navás 1922
- †Thiornis sociata Navás 1922
- Género Podilymbus Lesson 1831
- †P. mujusculus Murray 1967
- †P. wetmorei Storer 1976
- †Sabio de Titlán, Podilymbus gigas Griscom 1929 (extinguido 1989)
- Sabio de pico fino, Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
- †P. p. magnus
- P. p. antillarum Bangs 1913 (Zampullín antillano)
- P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (zampullín común)
- P. p. antarcticus (Lesson 1842) (zampullín común del sur)
- Género Tachybaptus Reichenbach 1853
- Zampullín pequeño, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- T. r. ruficollis (Pallas 1764) (zampullín europeo)
- T. r. albescens (Blanford 1877) (zampullín indio)
- T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (zampullín iraquí)
- T. r. capensis (Salvadori 1884) (zampullín africano)
- T. r. poggei (Reichenow 1902)
- T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (zampullín filipino)
- T. r. cotabato (Rand 1948) (zampullín de Mindanao)
- Zampullín tricolor, Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
- T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
- T. t. tricolor (Gray 1861)
- T. t. collaris (Mayr 1945)
- Zampullín de Australasia Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826)
- T. n. javanicus (Mayr 1943)
- T. n. fumosus (Mayr 1943)
- T. n. incola (Mayr 1943)
- T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (zampullín australiano)
- T. n. leucosternos (Mayr 1931)
- T. n. rennellianus (Mayr 1943)
- Zampullín de Madagascar, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861)
- †Alaotra grebe, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (extinguido en 2010)
- Somormujo lavanco, Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
- T. d. brachypterus (Chapman 1899) (Zampullín mexicano)
- T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)] (zampullín de Bangs)
- T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (zampullín antillano)
- T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (zampullín de pico corto)
- T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
- Zampullín pequeño, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
- Género Poliocephalus Selby 1840 (Somormujo lavanco)
- Somormujo lavanco, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
- Sabio de Nueva Zelanda, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
- Género Aechmophorus Coues 1862)
- †A. elasson Murray 1967
- Zampullín occidental, Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
- A. o. ephemeralis Dickerman 1986
- A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
- Zampullín de Clark, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. clarkii (Lawrence 1858)
- A. c. transitionalis Dickerman 1986
- Género Podicephorus Bochenski 1994
- Somormujo lavanco, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- P. m. major (Boddaert 1783)
- P. m. navasi Manghi 1984
- Somormujo lavanco, Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
- Género Podiceps Latham 1787
- †P. oligocaenus (Shufeldt 1915)
- †P. arndti Chandler 1990
- †P. caspicus (Habizl 1783)
- †P. csarnotatus Kessler 2009
- †P. discors Murray 1967
- †P. dixi Brodkorp 1963
- †P. miocenicus Kessler 1984
- †P. oligocaenus (Shufeldt)
- †P. parvus (Shufeldt 1913))
- †P. solidus Kuročkin 1985
- †P. subparvus (Miller & Bowman 1958)
- Somormujo moñudo, Podiceps rolland Quoy & Gaimard 1824
- P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Somormujo moñudo de las Malvinas)
- P. r. chilensis Lesson 1828 (zampullín chileno)
- P. r. morrisoni Simmons 1962 (zampullín de Junín)
- Zampullín del Titicaca, Podiceps microptera Gould 1868
- Zampullín de cuello rojo, Podiceps grisegena (Boddaert 1783)
- P. g. grisegena (Boddaert 1783) (zampullín cuellirrojo)
- P. g. holbollii Reinhardt 1853 (zampullín de Holbøll)
- Zampullín crestado, Podiceps cristatus (Linnaeus 1758)
- P. c. cristatus (Linnaeus 1758) (somormujo lavanco)
- P. c. infuscatus Salvadori 1884 (somormujo lavanco)
- P. c. australis Gould 1844 (zampullín crestado de Australasia)
- Zampullín cornudo o zampullín de Eslavonia, Podiceps auritus (Linnaeus 1758)
- P. a. auritus (Linnaeus 1758) (zampullín cornudo de Eurasia)
- P. a. cornutus (Gmelin 1789)
- Zampullín cuellinegro o zampullín orejudo, Podiceps nigricollis Brehm 1831
- P. n. nigricollis Brehm 1831 (Zampullín cuellinegro euroasiático)
- P. n. gurneyi (Roberts 1919) (zampullín cuellinegro africano)
- †Zampullín colombiano, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (extinguido en 1977)
- Zampullín plateado, Podiceps occipitalis Garnot 1826
- P. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (zampullín plateado del norte)
- P. o. occipitalis Garnot 1826 (zampullín plateado del sur)
- Zampullín de Junín, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894
- Zampullín encapuchado, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
- Zampullín orejudo norteamericano, Podiceps californicus Heermann 1854
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