Homo rudolfensis

De første fossiler blev opdaget i 1972 ved Turkana-søen (dengang kaldet Rudolf-søen) i Kenya og blev beskrevet af den kenyanske palæoantropolog Richard Leakey året efter. Eksemplarerne var: et stort og næsten komplet kranium (KNM-ER 1470, lektotypen) opdaget af Bernard Ngeneo, en lokal, et højre lårben (KNM-ER 1472) opdaget af Dr. J. Harris, et fragment af det øverste (proximale) lårben (KNM-ER 1475) opdaget af fossilsamleren Kamoya Kimeu, og et komplet venstre lårben (KNM-ER 1481) opdaget af Harris. Det er dog uklart, om lårbenene tilhører den samme art som kraniet. Han klassificerede dem under slægten Homo, fordi han havde rekonstrueret kraniefragmenterne, så de havde et stort hjernevolumen og et fladt ansigt, men han henførte dem ikke til en art. Fordi den horisont, de blev fundet i, på det tidspunkt blev dateret til for 2,9-2,6 millioner år siden (mya), mente Leakey, at disse eksemplarer var en meget tidlig menneskelig forfader. Dette udfordrede den store model for menneskets udvikling på det tidspunkt, hvor Australopithecus africanus gav anledning til Homo omkring 2,5 mya, men hvis Homo allerede havde eksisteret på dette tidspunkt, ville det kræve alvorlige revisioner. Området blev imidlertid omdateret til omkring 2 mya i 1977 (samme tidsperiode som H. habilis og H. ergaster/H. erectus) og mere præcist til 2,1-1,95 mya i 2012. De blev først henført til arten habilis i 1975 af antropologerne Colin Groves og Vratislav Mazák. I 1978 foreslog Walker i en fælles artikel med Leakey og den engelske antropolog Alan Walker, at resterne hører til Australopithecus (og at kraniet var forkert rekonstrueret), men Leakey mente stadig, at de hørte til Homo, selv om de begge var enige om, at resterne kunne høre til habilis.

KNM-ER 1470 var meget større end Olduvai-resterne, så betegnelserne H. habilis sensu lato (“i bred forstand”) og H. habilis sensu stricto (“i streng forstand”) blev brugt til henholdsvis at inkludere eller udelukke den større morph. I 1986 foreslog den engelske palæoantropolog Bernard Wood for første gang, at disse rester repræsenterer en anden Homo art, som eksisterede side om side med H. habilis og H. ergaster/H. erectus. Sameksisterende Homo arter var i modstrid med den fremherskende model for menneskets udvikling på det tidspunkt, som gik ud på, at moderne mennesker udviklede sig i en lige linje direkte fra H. ergaster/H. erectus, som udviklede sig direkte fra H. habilis. I 1986 blev resterne placeret i en ny art, rudolfensis, af den russiske antropolog Valery Alekseyev (men han brugte slægten Pithecanthropus, som tre år senere blev ændret til Homo af Groves). Denne arts gyldighed er imidlertid omdiskuteret, idet nogle hævder, at H. habilis var stærkt kønsdimorfe ligesom moderne ikke-menneskelige aber, idet de større kranier, der er klassificeret som “H. rudolfensis”, i virkeligheden repræsenterer mandlige H. habilis. I 1999 anbefalede Wood og den biologiske antropolog Mark Collard at flytte rudolfensis og habilis til Australopithecus på grund af ligheden i tandtilpasningerne. De indrømmede dog, at tandanatomien er meget variabel blandt homininer og ikke altid pålidelig, når man udformer stamtræer.

I 2003 konkluderede den australske antropolog David Cameron, at den tidligere australopithecin Kenyanthropus platyops var forfader til rudolfensis, og omklassificerede den som K. rudolfensis. Han mente også, at Kenyanthropus var tættere beslægtet med Paranthropus end med Homo. I 2008 konkluderede en rekonstruktion af kraniet, at det oprindeligt var blevet restaureret forkert, men var dog enig i klassificeringen som H. rudolfensis. I 2012 beskrev den britiske palæoantropolog Meave Leakey det unge delvise ansigt KNM-ER 62000, der blev fundet i Koobi Fora i Kenya; da det har flere ligheder med KNM-ER 1470 og er mindre, henførte hun det til H. rudolfensis, og da knogler fra præpubertære hanner og hunner ikke burde kunne skelnes fra hinanden, støtter forskelle mellem unge H. rudolfensis- og voksne H. habilis-eksemplarer en artsbestemmelse. Hun konkluderede også, at kæbeknoglen KNM-ER 1802, et vigtigt eksemplar, der ofte bruges til at klassificere andre eksemplarer som H. rudolfensis, faktisk tilhører en anden (muligvis ubeskrevet) art, men den amerikanske palæoantropolog Tim D. White mener, at dette er for tidligt, fordi det er uklart, hvor stor variationsspændvidden er hos tidlige homininer. Opdagelsen i 2013 af de georgiske Dmanisi-kranier fra 1,8 Ma, som udviser adskillige ligheder med tidlig Homo, har ført til forslag om, at alle nutidige grupper af tidlig Homo i Afrika, herunder H. habilis og H. rudolfensis, er den samme art og bør henføres til H. erectus. Der er stadig ikke bred enighed om, hvordan rudolfensis og habilis forholder sig til H. ergaster og efterkommere.

Bortset fra KNM-ER 1470 er der uenighed om, hvilke eksemplarer der rent faktisk hører til H. rudolfensis, da det er vanskeligt at henføre rester, der ikke har bevaret ansigt og kæbe, med nøjagtighed. Ingen kropselementer fra H. rudolfensis er blevet endeligt knyttet til et kranie og dermed til arten. De fleste foreslåede H. rudolfensis-fossiler stammer fra Koobi Fora og er dateret til 1,9-1,85 mya. Rester fra Shungura-formationen i Etiopien og Uraha i Malawi er dateret så langt tilbage som 2,5-2,4 mya, hvilket ville gøre den til den tidligst identificerede art af Homo rudolfensis. Det seneste potentielle eksemplar er KNM-ER 819, der dateres til 1,65-1,55 mya. 210

H. habilis H. rudolfensis H. ergaster H. erectus H. antecessor H. heidelbergensis H. neanderthalensis H. sapiens

Homo stamtræ, der viser H. rudolfensis og H. habilis i bunden som udløbere af den menneskelige linje

Nu er H. rudolfensis og H. habilis generelt anerkendte medlemmer af slægten i bunden af familietræet, og argumenter for synonymisering eller fjernelse fra slægten er ikke bredt vedtaget. Selv om der nu stort set er enighed om, at Homo udviklede sig fra Australopithecus, har tidspunktet for og placeringen af denne opsplitning været meget omdiskuteret, idet mange Australopithecus-arter er blevet foreslået som forfædre. Opdagelsen af LD 350-1, det ældste Homoeksemplar, der er dateret til 2,8 mya, i Afar-regionen i Etiopien, kan tyde på, at slægten udviklede sig fra A. afarensis omkring dette tidspunkt. Den art, LD 350-1 tilhører, kunne være forfader til H. rudolfensis og H. habilis, men dette er uklart. Baseret på 2,1 millioner år gamle stenredskaber fra Shangchen, Kina, spredte en forfaderart til H. rudolfensis og H. habilis sig muligvis over Asien.