En hydrodynamisk vurdering af hammerhajens cephalofil

Der har været forskellige hypoteser, der har været rettet mod at forklare funktionen af hammerhajens cephalofil. I denne undersøgelse har vi undersøgt forslagene om, at denne struktur giver en hydrodynamisk fordel ved at øge manøvredygtigheden og ved at producere løft svarende til en kammerformet vinge. Vores analyse afslørede flere vigtige punkter, der kaster lys over disse idéer: (1) Selv om nogle områder med højt og lavt tryk var synlige ved en angrebsvinkel på nul, var der, da vi undersøgte overfladetrykkonturerne, ikke nogen samlet nettotrykgradient fra dorsal til ventral side. (2) De gennemsnitlige trykforskelle på tværs af de dorsale og ventrale overflader af cephalofløjen var typisk små og var i de fleste tilfælde højere på den dorsale overflade. (3) Tryk- og hastighedsskæringsplaner viste ikke væsentlige tryk- eller hastighedsforskelle mellem dorsale og ventrale overflader undtagen ved en vis hældningsvinkel i forhold til strømningen. Dette gjaldt selv i de distale regioner, hvor (som naturforskere og biologer tidligere har foreslået) i parasagittal snit strukturens profil nærmest har overfladiske lighedspunkter med en menneskeskabt kamtakket vinge. (4) Løftekoefficienterne ved α = 0° var negative for alle undtagen to arter. Samlet set understøtter disse resultater ikke en hypotese om en kammerformet vinge.

Og selv om vores resultater tyder på, at der ikke produceres betydelig løft under horisontal svømning hos Sphyrnider, kan genereringen af løft ved positive angrebsvinkler under rutinesvømning ikke desto mindre være vigtig. For eksempel holdt Leopardhajen, Triakis semifasciatus, og Bambushajen, Chiloscylium punctatum, kroppen på henholdsvis + 11° og 9° under horisontal, stabil svømning i en svømmetunnel for at modvirke den antero-ventrale reaktionskraft, der blev skabt af den heterocerale caudal22. Dette synes imidlertid ikke at være tilfældet for Sphyrnider. I mange observationer af in-situ hajsvømning foretaget af en af forfatterne (GRP) observeres hammerhajer ofte svømme parallelt med strømmen og ofte i umiddelbar nærhed af et karakterløst, horisontalt substrat, når de søger efter bytte.

For at give yderligere indsigt i den potentielle hydrodynamiske funktion undersøgte vi løft og modstand på tværs af et bredt spektrum af angrebsvinkler for alle arter. Moderne, menneskeskabte, kammerformede folier er generelt kendetegnet ved C-formede, paraboliske dragpoler; dragværdierne har tendens til at stige samtidig med løfteværdierne, efterhånden som angrebsvinklen bliver mere ekstrem. De trækpoler, der er afbildet i denne undersøgelse, viste, at trækket typisk steg hurtigere end løftet. Denne effekt skyldes grænselagsadskillelse ved foliens bagkant, der i stigende grad udvikler sig mod midten. Dette fortsætter, indtil der til sidst sker en så stor separation af strømmen, at løfteeffektiviteten (forholdet mellem løft og modstand) undermineres, og folien går i stå23. Løftepoler udviser typisk en generel positiv lineær hældning, der udvikler sig til et maksimum (stallpunktet), bøjer pludselig og tager derefter en skarp nedadgående bane.

I tidligere arbejde blev der ikke observeret nogen bemærkelsesværdige forskelle på tværs af trækpolerne hos sphyrnidearter, og der blev kun nævnt få beviser for vingelignende hydrodynamiske egenskaber ved cephalofloren blandt små sphyrnider11. I modsætning hertil observerede vi en betydelig differentiering på tværs af sphyrnidearter med hensyn til både træk- og løftepoler samt betydelige interfamiliale forskelle. I vores undersøgelse af løfte- og trækkoefficienter observerede vi et mønster, hvor kurverne var grupperet bredt efter hældning. Disse grupper svarede til hajer med diskret forskellige hovedmorfologier: (1) carcharhinider, (2) hammerhajer med små hovedfløje, dvs. tudes, media, tiburo og corona, (3) hammerhajer med mellemliggende hovedfløje, dvs. mokarran, zygaena og lewini, og (4) en stor hovedfløj (E. blochii). På tværs af arterne var der en tendens til, at hældningen faldt med faldende hovedets højde/breddeforhold. Ovenstående grupperinger afspejler præcist de fylogenetiske grupperinger som bestemt af morfologiske, isozym- og mtDNA-sekvensdata24.

Trods sit almindelige navn (fløjhovedhaj) genererede E. blochii cephalofoil den største mængde modstand og producerede, ved lave angrebsvinkler, den mindste mængde løft. Det kan være bemærkelsesværdigt, at E. blochii’s hovedmorfologi udviste den største ændringshastighed i løftekoefficienten, når angrebsvinklen ændredes. Desuden var løftekoefficienterne ved de højeste angrebsvinkler de største af alle arter. Resultaterne for denne art støtter heller ikke hypotesen om den krumme vingeløfte. Den relativt hurtige ændring i løft, der genereres ved positive angrebsvinkler, antyder imidlertid, at især E. blochii cephalofløjen kan give en hydrodynamisk fordel via en forøgelse af manøvredygtigheden. Det kan være betydningsfuldt, at E. blochii’s diæt viste sig at bestå af ca. 93 % teleostfisk, tilsyneladende af familien Clupeidae25 , mens andre hammerhajarter overvejende ernærer sig af rokker, krabber og andre organismer, der lever på bunden26. Overvægten af meget mobile clupeider i E. blochii’s føde kan afspejle den større bevægelighed, som dens cephalofil giver.

Hypotesen om øget manøvredygtighed kan fortolkes i overensstemmelse med de hydrodynamiske data, der er genereret som en del af denne undersøgelse. Relevant for denne undersøgelse er resultaterne vedrørende en stærkt forøget hypaxial muskulatur hos hammerhajer i forhold til karcharhinide (typiske) hajer10. Denne muskulatur kan indikere hovedets betydning for at lette bytteindfangningen ved at generere hurtige skift i bane. Som de resultater, der præsenteres her, viser, at hvis hovedet blev trykket ned til det maksimalt mulige omfang, der er angivet i ovennævnte undersøgelse (- 15°), ville den reaktionsstyrke, der produceres, være betydelig. Hos større sphyrnider ville det nedadrettede moment nødvendigvis være stort (på grund af den store overflade af cephalofløjen). Hos mindre hajer kan en ændring i bane måske lige så let lettes ved hjælp af en mindre cephalofoil (og dermed mindskes afvejningen mellem cephalofoilens nytteværdi og den dermed forbundne modstand) i betragtning af deres mindre samlede masse.

Den tidligere forskning har konkluderet, at cephalofoilen sandsynligvis har en negativ indvirkning på stabiliteten27. Dens placering i den forreste ende af hajen øger dens mekaniske fordel betydeligt, og vores resultater bekræfter, at størrelsen af de producerede reaktionskræfter stiger hurtigt, når angrebsvinklen afviger fra niveauet. Konklusionen her er, at cephalofløjen kan fungere som et forreste ror under aktiv kontrol af hypaxial- og epaxialmuskulaturen og dermed give mulighed for hurtige dyk og opstigninger. Det skal bemærkes, at cephalofløjen faktisk kan give stabilitet under drejning, da det blev observeret, at sphyrnidehajer ikke rullede under skarpe drejninger, som deres carcharhinide modstykker gjorde28. Bytteopsporing via et øget antal Lorenzini-ampuller og bytteindfangning synes at være de fremherskende retninger i den nuværende opfattelse af cephalofoilens funktion. Større hammerhajarter er kendt for at gøre et uforholdsmæssigt stort bytte på rokker, og øget manøvredygtighed kunne give en fordel i forhold til at undgå sådanne bytteforsvar. Vi advarer dog om, at det ud fra vores resultater og anden foreliggende litteratur fortsat er usikkert, om strukturen giver en fordel i forhold til byttefangst via øget manøvredygtighed.

Den i denne undersøgelse estimerede modstandskoefficient kan bruges til at foretage økofysiologiske sammenligninger mellem hammerhajer og typiske carcharhinidhajer. En mulighed for at foretage disse sammenligninger er at undersøge cephaloflens modstandskoefficienter på tværs af arter ved de samme løftekoefficienter (CL = 0,2). I forhold til andre hammerhajarters cephalofløjen genererede E. blochii’s cephalofløjen en 6,4 × (S. corona) til 12,6 × (S. lewini) større modstandskraft i forhold til andre hammerhajarter. Desuden gav E. blochii’s cephalofløjen 22,6 × , 32,3 × og 39,7 × større modstand sammenlignet med henholdsvis C. limbatus, C. leucas og N. brevirostris. Endelig viste en sammenligning af modstandskoefficienter for hajer med typiske hovedmorfologier med de resterende hammerhajarter, at cephalofoilet genererede 1,9 × (S. tiburo-C. limbatus sammenligning) og 6,2 × (S. corona-N. brevirostris sammenligning) større modstand.

En vigtig konsekvens af den øgede modstand hos hammerhajer er den samtidige stigning i energiudgifterne, der er nødvendige for at opretholde fremadgående bevægelse. Dette er især relevant hos obligat ram-ventilerende hajer som hammerhajer. Under jævn, uaccelereret marchfart skal der tilføres en tilstrækkelig kraft (dvs. fremdrift) til et legeme for at overvinde modstandskraften fra modstanden og flytte dette legeme gennem en væske. I dette tilfælde er det nødvendige skub lig med modstandskraften23. Beregning af det nødvendige skub kan let foretages ved hjælp af ligningen:

hvor TR er det nødvendige tryk, D er modstandskraften, ρ er væsketætheden (1,023026 × 103 kg/m3 for havvand ved 25 °C og 35 ppt saltindhold), υ er væskehastigheden (holdt konstant på 1 m/s), CD er modstandskoefficienten, og A er det respektive planformede areal (omridset af et område set ovenfra) for hver hovedmodel.

Den fremdrift, der er nødvendig for at bevæge sig fremad, kræver kraftgenerering og dermed energiforbrug fra fiskens side. Ved hjælp af data fra CFD og ovenstående ligning er det muligt at beregne og sammenligne forskellen i modstandskraft (og det tilsvarende nødvendige skub) for forskellige hajhovedmorfologier. Til disse beregninger valgte vi at sammenligne voksne S. lewini og C. limbatus, fordi Reynolds’ tal var sammenlignelige (henholdsvis 1,25 × 105 og 1,32 × 105). For S. lewini og C. limbatus blev der således beregnet en modstandskraft på henholdsvis ca. 9,34 og 1,007 newton. Omregning fra newton til pund-kraft (hvor 1 N = 0,2248 lbf) giver 2,099 og 0,226 lbf for henholdsvis S. lewini og C. limbatus.

Disse beregninger viser, at besiddelse af en cephalofil kræver en næsten 10 × forøgelse af trækkraften for S. lewini sammenlignet med en C. limbatus af samme størrelse. Det er bemærkelsesværdigt, at forskellen i træk i dette eksempel er konservativ, da S. lewini har en større referencelængde og et højere Reynoldstal. Man kunne forvente, at den større drivkraft og energi, der er nødvendig for at S. lewini kan svømme med samme hastighed som C. limbatus, ville resultere i et øget fødeindtag for at opveje den øgede metabolisme og potentielt en kaskade af fysiologiske ændringer, der ville følge med disse stigninger. Forskellige kompensationsmekanismer kunne dog kompensere for det øgede energibehov, der er forbundet med at besidde en cephalofil. For eksempel kan hammerhajerne nedsætte deres marchhastighed, forbedre de statiske løftemekanismer og/eller have et mere effektivt stofskifte. Der er faktisk blevet påvist en generel tendens til højere stofskifte hos stempelventilerende hajer15,29. Sphyrnidernes stofskifte er typisk også højt, med en stofskiftehastighed på helt op til 168 mg O2 kg-1 h-1 hos S. tiburo og 189 mg O2 kg-1 h-1 hos S. lewini30,31,32. Det forekommer således usandsynligt, at sphyrnider kompenserer for det trækrelaterede energitab via et lavere stofskifte. Tværtimod er stofskiftet højere hos sphyrnider (hvilket kan forværre problemet med trækrelateret energitab).

En interessant adfærd er blevet observeret hos S. mokarran33 , som kan være relativ til de resultater, der præsenteres heri. Disse hajer er blevet rapporteret til at svømme in-situ på deres sider op til 90 % af tiden. Denne ændring i orientering under svømning kan give øget løft via omplacering af den store rygfinne, hvilket skønnes at reducere energiomkostningerne ved svømning med ca. 10 %33. Selv om det ikke vides, om denne adfærd er udbredt blandt Sphyrnider, har hammerhajer generelt relativt store rygfinner (i forhold til andre hajarter), og vedtagelsen af denne svømmeadfærd kan være relateret til besiddelse af en hydrodynamisk dyr cephalofoil.

Der var begrænsede beviser for at understøtte forslaget om, at cephalofoilen producerer efterslæbende hvirvler svarende til dem, der genereres af flyvinger11. Vingespidsvorter, også kaldet liftinducerede hvirvler, skyldes, at luften strømmer fra under vingen, hvor trykket er højt, rundt om spidsen og ind på toppen af vingen, hvor trykket er lavt, i en cirkulær bevægelse. At der i denne undersøgelse ikke blev observeret betydelige bagudrettede hvirvler ved nul angrebsvinkel afspejler fraværet af trykforskelle mellem cephaloflens dorsale og ventrale flader. For bedre at forstå hvirvelstrømmene i cephalofløjen bør der imidlertid anvendes tidspræcise simuleringer for at se strømningsmønstre på tværs af en tidsmæssig gradient. Der er mulighed for, at de energimæssige omkostninger ved at have en cephalofløjle kan opvejes af en øget svømmeeffektivitet gennem aktiv strømningskontrol. Interaktion mellem cephalofløjen og passende placerede vedhæng nedstrøms, som f.eks. hammerhovedets brystfinner, kan ændre strømningen betydeligt foran halefinnen og forårsage gavnlige interaktioner med halefinnen. En undersøgelse af potentialet for disse interaktioner mellem cephalofoil og finner, samt hvordan ændringer i finnernes orientering i forhold til cephalofoil under bølgende svømning kan ændre denne interaktion, ville kræve CFD-analyse af hele hammerhovedets krop under aktiv svømning, hvilket lå uden for rammerne af denne undersøgelse.

Resultaterne af denne undersøgelse tyder på, at hammerhovedets cephalofoil fungerer som en folie, for så vidt som den fungerer som en symmetrisk folie eller en tynd plade, der kræver ændring af dens angrebsvinkel for at producere løft. Den ser ikke ud til at have tilstrækkelig camber til at generere løft ved α = 0. Vores analyse tyder på, at besiddelse af en cephalofolie kan øge manøvredygtigheden. I lyset af de beviser, der er fremlagt om aktiv kontrol af cephalofløjens angrebsvinkel via hypaxial og epaxial muskulatur10 , foreslår vi, at denne struktur kan fungere som et fremadrettet ror (og måske som en væskedynamisk bremse) i den forreste ende af dyret, hvilket letter hurtigere ændringer i positionen i vandsøjlen og øger manøvredygtigheden i de sidste øjeblikke af byttefangsten. Det er vigtigt at erkende, at Spalart-Allmaras turbulensmodel21 kan forudsige modstand og løft på rimelig vis ved små til moderate angrebsvinkler, men at den måske ikke er velegnet til høje angrebsvinkler. Dette ville dog ikke ændre vores observation af, at der kun blev genereret lidt til ingen betydelig løft ved angrebsvinkel nul. Det bør heller ikke afkræfte de potentielle relative forskelle i manøvredygtighed, der blev observeret i denne undersøgelse mellem arter ved små til moderate angrebsvinkler. I forhold til dette er observationen af, at elektrisk stimulerede S. lewini er blevet observeret til at sænke og hæve deres cephalofløjen maksimalt henholdsvis ca. 15° og 30°. Anekdotiske observationer på stedet foretaget af en af forfatterne (GRP) afslører, at disse hajer sjældent bøjer deres cephalofløjen maksimalt under rutinemæssig svømning. Interessant nok tyder disse data på, at hammerhajerne måske betaler en større energipris for deres hovedmorfologi sammenlignet med typiske hajer. Den hydrodynamiske pris, der er forbundet med at besidde en cephalofløjle, kan dog opvejes af den øgede mulighed for at opdage og fange byttedyr, som denne usædvanlige struktur kan give. Endelig foreslår vi, at denne forskning i lyset af den næsten fuldstændige mangel på oplysninger om cephalofløjens hydrodynamiske rolle og det faktum, at der ikke fandtes nogen computerbaseret væskedynamisk undersøgelse af fiskesvømning før dette arbejde, skal ses som en første tilnærmelse af de hydrodynamiske og energimæssige omkostninger og fordele ved at have en cephalofløjen. I sidste ende håber vi, at den vil stimulere yderligere forskning med brug af CFD inden for de biologiske videnskaber og især til at studere fiskes svømmesvømning hydrodynamik.