Hrabáč

Hrabáči jsou radikálně odlišnou skupinou ptáků, pokud jde o jejich anatomii. V souladu s tím se zpočátku předpokládalo, že jsou příbuzní s luňáky, kteří jsou rovněž nohami poháněnými potápivými ptáky, a obě čeledi byly kdysi zařazeny společně do řádu Colymbiformes. Již ve 30. letech 20. století však bylo zjištěno, že se jedná o příklad konvergentní evoluce v důsledku silných selekčních sil, s nimiž se setkávají nepříbuzní ptáci sdílející stejný způsob života v různých dobách a v různých prostředích. Hrabaví ptáci jsou nyní samostatně zařazeni do řádů Podicipediformes a Gaviiformes.

Debata kladistika vs. fenetika v polovině 20. století oživila vědecký zájem o zobecňující srovnávání. V důsledku toho se znovu začalo diskutovat o zdiskreditované souvislosti mezi grebe a luňáky. Šlo to dokonce tak daleko, že se navrhovala monofylie pro hrabavé, loňské a zubaté Hesperornithiformes. Při zpětném pohledu spočívá vědecká hodnota této debaty spíše v poskytnutí příkladů, že kladistická metodologie není neslučitelná s celkovou fenetickou vědeckou doktrínou, a že tedy jen proto, že nějaká studie „používá kladistiku“, nezaručuje lepší výsledky.

Molekulární studie, jako je hybridizace DNA-DNA (Sibley & Ahlquist, 1990) a sekvenční analýzy, nedokážou správně vyřešit vztahy mezi hrabavými kvůli nedostatečnému rozlišení v prvním případě a přitažlivosti dlouhých větví ve druhém. Přesto – vlastně právě proto – potvrzují, že tito ptáci tvoří poměrně starou evoluční linii (nebo možná takovou, která podléhala selekčním tlakům dokonce až na molekulární úrovni), a podporují nepříbuznost luňáků a hrabavých ptáků.

Nejobsáhlejší studie fylogenomiky ptáků, publikovaná v roce 2014, zjistila, že hrabaví ptáci a plameňáci jsou členy rodu Columbea, což je klad, který zahrnuje také holuby, pískomily a mezitysky.

Příbuznost s plameňákyRedakce

Mnoho molekulárních a morfologických studií podporuje příbuznost mezi rehky a plameňáky.

Nejnovější molekulární studie naznačují příbuznost s plameňáky, zatímco morfologické důkazy také silně podporují příbuznost mezi plameňáky a rehky. Mají nejméně jedenáct společných morfologických znaků, které se u jiných ptáků nevyskytují. Mnohé z těchto znaků byly již dříve zjištěny u plameňáků, ale ne u rehků. Fosilní Palaelodidy lze považovat za evolučně i ekologicky přechodné mezi plameňáky a hrabavými ptáky.

Pro klad grebe-flamingo byl navržen taxon Mirandornithes („zázrační ptáci“ vzhledem k jejich extrémní divergenci a apomorfii). Alternativně by je bylo možné zařadit do jednoho řádu, přičemž přednost by měli Phoenocopteriformes.

Fosilie chřástalůEdit

Fosilie Juncitarsus merkeli

Fosilní záznam chřástalů je neúplný; z fosilií nejsou známy žádné přechodné formy mezi konvenčnějšími ptáky a vysoce odvozenými chřástaly, nebo alespoň žádné, které by bylo možné s jistotou zařadit do vztahů skupiny. Záhadný rod vodních ptáků Juncitarsus však může mít blízko ke společnému předkovi plameňáků a hrabavých ptáků.

Za hrabavého ptáka byl původně považován raně křídový (berijský, asi 143 mya) rod Eurolimnornis ze SZ Rumunska. Pokud je skutečně příbuzný s touto linií, musí představovat nejbazálnější formu, protože téměř jistě předchází jakémukoli rozdělení grebe-flamingo. Na druhou stranu jediný úlomek kosti přiřazený tomuto taxonu není příliš diagnostický a možná vůbec nepatří ptáku.

Telmatornis z formace Navesink – rovněž pozdní křída – je tradičně spojován s Charadriiformes a/nebo Gruiformes. Kladistickou analýzou kostry přední končetiny však bylo zjištěno, že je velmi podobný chocholoušovi velkému a nepodobá se knoflíkáři malovanému (o němž je dnes známo, že patří do bazální linie charadriiformů), chocholoušovi černokrkému (pokročilejšímu charadriiformovi) ani konipasovi (příslušníkovi podřádu Gruiformes), a to tím, že jeho hřbetní kondyl pažní kosti není skloněn pod úhlem 20°-30° od dlouhé osy pažní kosti. Výsledkem analýzy nebyl fylogenetický vzorec, ale spíše seskupení některých ptáků s podobným tvarem křídel dohromady, zatímco jiní stáli odděleně. Není tedy známo, zda tato zdánlivá podobnost s hrabavými ptáky představuje evoluční příbuznost, nebo zda Telmatornis prostě měl křídlo podobné hrabavým ptákům a pohyboval jím stejně jako oni.

Praví hrabaví ptáci se náhle objevují ve fosilním záznamu v pozdním oligocénu nebo raném miocénu, tedy kolem 23-25 mya. Zatímco existuje několik prehistorických rodů, které jsou dnes zcela vyhynulé; Thiornis (pozdní miocén -? raný pliocén Libros, Španělsko) a Pliolymbus (pozdní pliocén WC USA – raný? pleistocén Chapala, Mexiko) pocházejí z doby, kdy již existovala většina, ne-li všechny existující rody. Protože škvoři jsou vývojově izolovaní a ve fosilním záznamu severní polokoule se začali objevovat až v raném miocénu, je pravděpodobné, že vznikli na jižní polokouli.

Několik novějších fosilií škvorů nebylo možné přiřadit k moderním ani prehistorickým rodům:

• Podicipedidae gen. et sp. indet. (San Diego Late Pliocene of California) – dříve zařazen do Podiceps parvus
• Podicipedidae gen. et sp. indet. UMMP 49592, 52261, 51848, 52276, KUVP 4484 (pozdní pliocén WC USA)
• Podicipedidae gen. et sp. indet. (Glenns Ferry Late Pliocene/Early Pleistocene of Idaho, USA)

Podicipediformes sahají velmi daleko do minulosti a jejich předkem může být pozdně křídový pták Neogaeornis wetzeli.

FylogenezeEdit

Žijící podicipediformes na základě práce Johna Boyda.

TaxonomyEdit

Zkompilováno z následujících webových stránek:

• Genus †Miobaptus Švec 1982
  • †M. huzhiricus Zelenkov 2015
  • †M. walteri Švec 1982
• Genus †Miodytes Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
  • †Miodytes serbicus Dimitreijevich, Gál & Kessler 2002
• Genus †Pliolymbus Murray 1967
  • †Pliolymbus baryosteus Murray 1967

Pliolymbus baryosteus Murray 1967

• Genus †Thiornis Navás 1922
  • †Thiornis sociata Navás 1922
• Genus Podilymbus Lesson 1831
  • †P. mujusculus Murray 1967
  • †P. wetmorei Storer 1976
  • †Atitlán grebe, Podilymbus gigas Griscom 1929 (vyhynul 1989)
  • Podilymbus podiceps (Linnaeus 1758)
    • †P. p. magnus
    • P. p. antillarum Bangs 1913 (Antillean pied-billed grebe)
    • P. p. podiceps (Linnaeus 1758) (p. severní)
    • P. p. antarcticus (Lesson 1842) (strakapoud jižní)
• Genus Tachybaptus Reichenbach 1853
  • strakapoud malý, Tachybaptus ruficollis (Pallas 1764)
    • T. r. ruficollis (Pallas 1764) (malý evropský chřástal)
    • T. r. albescens (Blanford 1877) (malý indický chřástal)
    • T. r. iraquensis (Ticehurst 1923) (malý irácký chřástal)
    • T. r. capensis (Salvadori 1884) (malý africký grebe)
    • T. r. poggei (Reichenow 1902)
    • T. r. philippensis (Bonnaterre 1790) (malý filipínský grebe)
    • T. r. cotabato (Rand 1948) (Mindanao little grebe)
  • Tachybaptus tricolor (Gray 1861)
    • T. t. vulcanorum (Rensch 1929)
    • T. T. tricolor (Gray 1861)
    • T. t. collaris (Mayr 1945)
  • grebe australasian Tachybaptus novaehollandiae (Stephens 1826)
    • T. n. javanicus (Mayr 1943)
    • T. n. fumosus (Mayr 1943)
    • T. n. incola (Mayr 1943)
    • T. n. novaehollandiae (Stephens 1826) (australský grebe malý)
    • T. n. leucosternos (Mayr 1931)
    • T. n. rennellianus (Mayr 1943)
  • grebe madagaskarský, Tachybaptus pelzelnii (Hartlaub 1861)
  • †Alaotra grebe, Tachybaptus rufolavatus (Delacour 1932) (vyhynulý 2010)
  • Tachybaptus dominicus (Linnaeus 1766)
    • T. d. brachypterus (Chapman 1899) (grebe mexický)
    • T. d. bangsi (van Rossem & Hachisuka 1937)]. (Bangs‘ grebe)
    • T. d. dominicus (Linnaeus 1766) (West Indian grebe)
    • T. d. brachyrhynchus (Chapman 1899) (short-billed grebe)
    • T. d. eisenmanni Storer & Getty 1985
• Genus Poliocephalus Selby 1840 (chocholouš obecný)
  • chocholouš obecný, Poliocephalus poliocephalus (Jardine & Selby 1827)
  • novozélandský hrabáč, Poliocephalus rufopectus (Gray 1843)
• Genus Aechmophorus Coues 1862)
  • †A. elasson Murray 1967
  • hrabáč západní, Aechmophorus occidentalis (Lawrence 1858)
    • A. o. ephemeralis Dickerman 1986
    • A. o. occidentalis (Lawrence 1858)
  • hrabáč Clarkův, Aechmophorus clarkii (Lawrence 1858)
    • A. c. clarkii (Lawrence 1858)
    • A. c. transitionalis Dickerman 1986
• Rod Podicephorus Bochenski 1994
  • Podicephorus major (Boddaert 1783) Bochenski 1994
    • P. m. major (Boddaert 1783)
    • P. m. navasi Manghi 1984
• Rod Podiceps Latham 1787
  • †P. oligocaenus (Shufeldt 1915)
  • †P. arndti Chandler 1990
  • †P. caspicus (Habizl 1783)
  • †P. csarnotatus Kessler 2009
  • †P. discors Murray 1967
  • †P. dixi Brodkorp 1963
  • †P. miocenicus Kessler 1984
  • †P. oligocaenus (Shufeldt)
  • †P. parvus (Shufeldt 1913)).
  • †P. solidus Kuročkin 1985
  • †P. subparvus (Miller & Bowman 1958)
  • Podiceps rolland Quoy & Gaimard 1824
    • P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Falkland white-tufted Grebe)
    • P. r. rolland Quoy & Gaimard 1824 (Falkland white-tufted Grebe)
    • P. r. chilensis Lesson 1828 (chilský bělořit)
    • P. r. morrisoni Simmons 1962 (junínský bělořit)
  • Podiceps microptera Titicaca Gould 1868
  • Podiceps grisegena (Boddaert 1783)
    • P. g. grisegena (Boddaert 1783) (šedohřbetka)
    • P. g. holbollii Reinhardt 1853 (Holbøll’s grebe)
  • Podiceps cristatus (Linnaeus 1758)
    • P. c. cristatus (Linnaeus 1758) (euroasijský velký chocholouš)
    • P. c. infuscatus Salvadori 1884 (africký velký chocholouš)
    • P. c. australis Gould 1844 (australasian great crested grebe)
  • Podiceps auritus (Linnaeus 1758)
    • P. a. auritus (Linnaeus 1758) (euroasijský roháč)
    • P. a. cornutus (Gmelin 1789)
  • Podiceps nigricollis Brehm 1831
    • Podiceps nigricollis Brehm 1831
      • P. n. nigricollis Brehm 1831 (euroasijský čolek černokrký)
      • P. n. gurneyi (Roberts 1919) (africký člunozobec)
    • †člunozobec kolumbijský, Podiceps andinus (Meyer de Schauensee 1959) (vyhynul 1977)
    • člunozobec stříbřitý, Podiceps occipitalis Garnot 1826
      • P. o. juninensis von Berlepsch & Stolzmann 1894 (northern silvery grebe)
      • P. o. occipitalis Garnot 1826 (jižní stříbřitý hrabáč)
    • hrabáč juninský, Podiceps taczanowskii von Berlepsch & Stolzmann 1894
    • hrabáč kapucínský, Podiceps gallardoi Rumboll 1974
    • severoamerický hrabáč ušatý, Podiceps californicus Heermann 1854

  .