Hemichordater

Samman med tagghudingarna bildar hemichordaterna Ambulacraria, som är de närmast existerande fylogenetiska släktingarna till chordaterna bland de ryggradslösa djuren. Dessa marina maskar är därför av stort intresse för studiet av ursprunget till chordaternas utveckling. Det finns flera arter av hemichordater, med en måttlig mångfald av embryologisk utveckling bland dessa arter. Hemichordater är klassiskt kända för att utvecklas på två sätt, både direkt och indirekt. Hemichordaterna är ett fylum som består av två klasser, enteropneusterna och pterobrancherna, som båda är former av marina maskar.

Enteropneusterna har två utvecklingsstrategier: direkt och indirekt utveckling. Den indirekta utvecklingsstrategin innefattar ett förlängt pelagiskt plankotrofiskt tornaria-larvstadium, vilket innebär att denna hemichordat existerar i ett larvstadium som livnär sig på plankton innan den förvandlas till en vuxen mask. Det Pterobranchisläkte som studerats mest ingående är Rhabdopleura från Plymouth, England och från Bermuda.

Nedan beskrivs utvecklingen av två populärt studerade arter av hemichordata-fylum Saccoglossus kowalevskii och Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii är en direkt utvecklare och Ptychodera flava är en indirekt utvecklare. Det mesta av det som har beskrivits i detalj i Hemichordaternas utveckling har kommit från hemichordater som utvecklas direkt.

Schematisk bild av embryonal klyvning och utveckling hos P.flava och S.kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

P. flavas tidiga klyvningsmönster liknar det hos S. kowalevskii. Den första och andra klyvningen från den encelliga zygoten hos P. flava är lika klyvningar, är ortogonala till varandra och omfattar båda embryots djur- och växtpoler. Den tredje klyvningen är lika stor och ekvatorial så att embryot har fyra blastomerer både i växt- och djurpolen. Den fjärde delningen sker främst i blastomerer i djurpolen, som delar sig både transversalt och jämnt så att de bildar åtta blastomerer. De fyra vegetabiliska blastomererna delar sig ekvatoriellt men ojämnt och ger upphov till fyra stora makromerer och fyra mindre mikromerer. När denna fjärde delning har skett har embryot nått ett 16-cellsstadium. P. flava har ett 16-celligt embryo med fyra vegetabiliska mikromerer, åtta animaliska mesomerer och fyra större makromerer. Ytterligare delningar sker tills P. flava avslutar blastulastadiet och går vidare till gastrulation. De animaliska mesomererna hos P. flava fortsätter att ge upphov till larvens ektoderm. De animaliska blastomererna verkar också ge upphov till dessa strukturer, även om det exakta bidraget varierar från embryo till embryo. Makromererna ger upphov till larvens bakre ektoderm och de vegetabiliska mikromererna ger upphov till de inre endomesodermala vävnaderna. Studier som gjorts på embryots potential i olika stadier har visat att vid både två och fyra cellers utvecklingsstadium kan P. flava blastomerer fortsätta att ge upphov till en tornarialarva, så ödet för dessa embryonala celler verkar inte vara fastställt förrän efter detta stadium.

Saccoglossus kowalevskiiRedigera

Egg hos S. kowalevskii är ovala till formen och blir sfäriska till formen efter befruktningen. Den första klyvningen sker från djur- till växtpolen och är vanligen jämn men kan mycket ofta också vara ojämn. Den andra klyvningen för att nå embryots fyracellsstadium sker också från djuret till växtpolen på ett ungefär lika stort sätt även om det liksom vid den första klyvningen är möjligt att få en ojämlik delning. Klyvningen i åttacellsstadiet är latitudinell; så att varje cell från fyracellsstadiet går vidare och bildar två celler. Den fjärde delningen sker först i cellerna i djurpolen, som slutar med att bilda åtta blastomerer (mesomerer) som inte är radiellt symmetriska, därefter delar sig de fyra blastomererna i växtpolen för att bilda en nivå av fyra stora blastomerer (makromerer) och fyra mycket små blastomerer (mikromerer). Den femte klyvningen sker först i djurcellerna och sedan i växtcellerna för att ge en 32-cellig blastomer. Den sjätte klyvningen sker i en liknande ordning och fullbordar ett stadium med 64 celler, och slutligen markerar den sjunde klyvningen slutet på klyvningsstadiet med en blastula med 128 blastomerer. Denna struktur fortsätter att gå igenom gastrulationsrörelser som kommer att bestämma kroppsplanen för den resulterande larven med gälspalt, denna larv kommer slutligen att ge upphov till den marina ekollonmasken

Genetisk kontroll av dorsalt-ventralt mönster hos hemichordaterRedigera

En stor del av det genetiska arbete som gjorts på hemichordater har gjorts för att kunna göra jämförelser med chordater, så många av de genetiska markörer som identifierats i den här gruppen återfinns också hos chordater eller är homologa med chordater på något sätt. Studier av detta slag har gjorts särskilt på S. kowalevskii, och i likhet med chordater har S. kowalevskii dorsaliserande bmp-liknande faktorer, t.ex. bmp 2/4, som är homolog till Drosophilas decapentaplegiska dpp. Uttrycket av bmp2/4 börjar i början av gastrulationen på embryots ektodermala sida, och när gastrulationen fortskrider smalnas dess uttryck av till den dorsala mittlinjen men uttrycks inte i den postanalala svansen. Bmp-antagonisten chordin uttrycks också i endodermen hos gastrulerande S. kowalevskii. Förutom dessa välkända dorsaliserande faktorer finns ytterligare molekyler som är kända för att vara involverade i den dorsala ventrala mönstringen också i S. kowalevskii, t.ex. ett netrin som grupperar sig med netrin genklass 1 och 2. Netrin är viktigt för mönstring av det neurala systemet hos chordater, liksom molekylen Shh, men S. kowalevskii visade sig bara ha en hh-gen och den verkar uttryckas i en region som är ovanlig i förhållande till där den vanligtvis uttrycks hos chordater under utveckling längs den ventrala mittlinjen.