半索動物門

棘皮動物とともに半索動物門を形成し、無脊椎動物の中で最も脊索動物の系統に近い現存する親類とされています。 このため、脊索動物の発生の起源を研究する上で、これらの海虫は非常に興味深い存在である。 半索動物にはいくつかの種があり、これらの種の間で胚発生の多様性は中程度である。 半索動物の発生は、古典的には直接・間接の2つの方法で行われることが知られている。

腸鰓類は直接発生と間接発生という2つの発生戦略を持つ。 間接的な発生戦略には、拡張された遠洋プランクトン栄養のトルナリア幼生期が含まれ、この半索動物が成虫になる前にプランクトンを食べる幼生期で存在することを意味する。 最も広範囲に研究されている翼足類属は、イギリスのプリマスとバミューダからのRhabdopleuraである。

以下は、半索動物門の中で人気のある2種Saccoglossus kowalevskiiとPtychodera flavaの発生を詳述したものである。 Saccoglossus kowalevskiiは直接発生型、Ptychodera flavaは間接発生型です。

胚の分裂と発生の模式図(P.flava and S.kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

P. flavaの初期裂開パターンはS. kowalevskiiのそれに似ている。 P. flavaの単細胞接合体からの第1および第2裂開は等しい裂開で,互いに直交し,胚の動物極と植物極を含んでいる。 3回目の裂開は均等で赤道状であるため,胚は植物極と動物極の両方で4つの胚盤を持つ。 第4次分裂は主に動物極の胚葉で起こり,横方向にも均等に分裂して8個の胚葉を作る. 植物極の4つの胚珠は赤道方向に分裂するが不均等であり,4つの大きな大胚葉と4つの小さな微小胚葉を生じる. この4回目の分裂が行われると、胚は16細胞の段階に達する。 P. flavaの胚は16細胞で、4つの植物性微小突起、8つの動物性微小突起、4つの大きな微小突起がある。 さらに分裂は続き、P. flavaは胚盤期を終えて胃捻転に移行する。 P. flavaの動物性メゾメアは幼虫の外胚葉を生み出す。動物性胚葉もこれらの構造を生み出すと思われるが、その正確な寄与度は胚によって異なる。 マクロメアは幼生後部の外胚葉を、植物性ミクロメアは内部内胚葉組織を生み出す。

Saccoglossus kowalevskiiEdit

卵は楕円形で、受精後球形になる。 最初の裂開は動物から植物極まで起こり、通常は等しいが、非常に多くの場合、不等間隔になることもある。 胚の4細胞期に達するまでの2回目の分割も、動物から植物極へほぼ均等に行われるが、1回目の分割と同様に不均等な分割になることもありうる。 8細胞期の分裂は緯度的に行われるため、4細胞期の各細胞は2つの細胞を作ることになる。 次に、4つの植物極の胚珠が分裂して、4つの大きな胚珠(マクロメア)と4つの非常に小さな胚珠(ミクロメア)のレベルになります。 5回目の分裂は、まず動物細胞で起こり、次に植物細胞で起こり、32個の細胞からなる胚葉となる。 6回目の切断も同様の順序で起こり、64個の細胞からなる段階を経て、最後に7回目の切断で切断段階の終わりを告げ、128個の胚珠からなる胚盤が完成する。 この構造体はさらに胃形成運動を経て、得られる鰓裂幼虫のボディプランを決定し、この幼虫は最終的に海産ドングリ虫を生み出すことになる

背腹半索動物のパターニングの遺伝子制御編集

半索動物の遺伝子研究の多くは、脊索動物との比較を行うために行われてきたので、このグループで確認された遺伝子マーカーの多くは脊索動物にも見られるもの、あるいは何らかの形で脊索動物と相同性のあるものであった。 このような性質の研究は特にS. kowalevskiiで行われており、S. kowalevskiiには脊索動物と同様に、ショウジョウバエの脱腸dppに相同なbmp 2/4などの背側化bmp様因子が存在する。 bmp2/4は、胚の外胚葉側で胃形成の開始とともに発現が始まり、胃形成の進行とともにその発現は背側正中線まで絞られるが、肛門後尾では発現しない。 bmpアンタゴニストのchordinも、胃捻転中のS. kowalevskiiの内胚葉で発現している。 これらのよく知られた背側化因子の他に、背腹側パターニングに関与することが知られているさらなる分子もS. kowalevskiiには存在し、例えば、netrin遺伝子クラス1および2とグループ化するnetrinが存在する。 ネトリンは脊索動物の神経系のパターニングに重要であり、Shhという分子も同様であるが、S. kowalevskiiには1つのhh遺伝子しか存在せず、それは通常発達中の脊索動物が腹側正中線に沿って発現する場所とは珍しい領域で発現しているようであった

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