Eukaryot

Avsnitt 4.1 Översikt över klassen Eukaryota

Om vi utesluter virus kan allt cellliv delas in i två former: eukaryoterna, som har en membranbunden organell, den så kallade kärnan, som innehåller cellens genetiska material, och de prokaryotiska livsformerna (bakterier och arkéer) som inte har någon kärna.

Ingen vet när de första eukaryoterna dök upp på jorden. En tankeskola uppskattar att eukaryoter utvecklades för 2,7 miljarder år sedan, ungefär 1 miljard år efter det att prokaryotiska livsformer uppträdde för första gången. Denna teori bygger på att man har hittat steranmolekyler i skifferstenar som är nästan 3 miljarder år gamla. Eukaryota celler är den enda kända källan till naturligt förekommande steranmolekyler. Förekomsten av dessa molekyler i skiffer anses vara ett bevis för att de första eukaryota organismerna måste ha existerat senast för 2,7 miljarder år sedan . Andra biologer kopplar sin uppskattning av det eukaryotiska livets början till den epok då de första eukaryotiska fossila resterna hittades, för cirka 1,7 miljarder år sedan. Detta lämnar en lucka på 1 miljard år mellan uppskattningarna av eukaryoternas ursprung (dvs. 1,7-2,7 miljarder år sedan).

Och även om det finns en enorm spännvidd mellan de minsta och största eukaryotiska cellerna är det lugnande att notera att de flesta eukaryotiska cellerna ser väldigt lika ut och har ungefär samma storlek (dvs. 25-50 μm i diameter). Den största encelliga eukaryota organismen är 20 cm lång. Detta är Syringammina fragilissima, en medlem av klassen Foraminifera, som hittats utanför Skottlands kust. Den tyngsta eukaryotiska cellen är ägget från strutsen (Struthio camelus), som vanligtvis väger mellan 3,5 och 5 pund (fig. 4.1)

Fig. 4.1. Encelliga eukaryoter i klassen Foraminifera. Medurs med början från övre vänster: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida och Eggerella advena. Foraminifera är bland de största kända encelliga organismerna.

(Källa, Wikipedia, en offentlig bild producerad av US Geological Survey.)

De minsta eukaryoterna är picoplankton som har en diameter så liten som 0,2-2 μm . Det finns många eukaryota arter som aldrig har studerats tillräckligt, och dessa inkluderar pico- och nanostorlek stramenopiler .

Mitokondrier är membranavgränsade organeller, med eget genom, som förökar sig i den eukaryota cellen. Enligt nuvarande teori har mitokondrier utvecklats som en obligatorisk intracellulär endosymbiont från en förfader till Rickettsia-klassen. Alla existerande eukaryota organismer härstammar från tidiga eukaryoter som innehöll mitokondrier. Dessutom innehåller alla existerande eukaryota organismer, även de så kallade amitokondriatiska klasserna (dvs. organismer utan mitokondrier), rudimentära former av mitokondrier (dvs. hydrogenosomer och mitosomer).

Mitokondrierna förser eukaryoter med en källa till intern energi, via oxidativ fosforylering. Om bränsle finns i överflöd är mängden energi som produceras av en cell proportionell mot antalet mitokondrier, och de celler som utnyttjar mest energi innehåller det största antalet mitokondrier. Till exempel består nästan hälften av cytoplasmavolymen i hjärtmuskelceller av mitokondrier, med flera tusen mitokondrier per cell.

Mitokondrier ger eukaryota celler många evolutionära alternativ. Eukaryota celler kan bli större och större och är beroende av att deras mitokondrier tillhandahåller tillräckligt med energi för att upprätthålla den komplexa uppsättning fysiologiska processer som krävs för att upprätthålla en stor organism. Cellerna kan bära en löjlig mängd skräp-DNA, och energikostnaderna för att replikera det utvidgade genomet kommer att betalas av mitokondrierna. Celler som kan skapa sin egen energi har råd att specialisera sig och producera muskelceller som hjälper till att röra sig och sensoriska celler som hjälper till att hitta mat. I grund och botten var det mitokondrierna som gjorde det möjligt för eukaryoten att utvecklas till flercelliga djur.

Med mitokondrierna följde naturligtvis mitokondriopatier; sjukdomar vars underliggande orsak är mitokondriell patologi (dvs. dysfunktionella mitokondrier eller ett onormalt antal mitokondrier). Mitokondriopatier kan vara genetiska eller förvärvade. De flesta genetiska mitokondriopatier orsakas av nukleära, inte mitokondriella, genmutationer. Även om mitokondrier lever utanför kärnan och har ett eget genom kodar mitokondrie-DNA endast för 13 proteiner i andningskedjan. Alla andra proteiner och strukturella komponenter i mitokondrierna kodas i kärnan.

Som man kan förvänta sig påverkar mitokondriopatier de celler som är mest beroende av sina mitokondrier för sin funktion. Det är inte förvånande att de flesta mitokondriopatier ger upphov till multisystemsjukdomar som ger muskelsvaghet, kardiomyopati och ataxi. Ytterligare kännetecken för mitokondriopatier kan vara: pigmentär retinopati, okulär atrofi, dövhet, störningar i tarmmotiliteten och sideroblastisk anemi, bland många andra. En mitokondriopati bör ingå i differentialutredningen för alla oförklarliga multisystemstörningar, särskilt de som uppstår i barndomen .

Prokaryoter och eukaryoter har flageller, stavar som sticker ut från organismen; deras fram- och återgående rörelse driver cellerna framåt genom vatten. Förutom en ytlig likhet har eukaryoternas flageller inget samband med prokaryoternas flageller. Eukaryotiska flageller är flera storleksordningar större än prokaryotiska flageller, innehåller hundratals arter av proteiner som inte finns i prokaryotiska flageller, har en helt annan inre struktur, är förankrade på en annan cellulär plats och härstammar inte fylogenetiskt från prokaryotiska flageller . Flagellerna består främst av flagellin. Undulipodia består huvudsakligen av tubulin och innehåller mer än 100 andra identifierade proteiner, inklusive dynein. Flagellerna har en diameter på 0,01-0,025 μm. Undulipodia har en mycket större diameter (0,25 μm). Biologer gav den eukaryota flagellen ett eget namn: undulipodium. Kanske valde de en term med lite för många stavelser. De flesta biologer fortsätter att använda den missvisande termen ”flagellum” (plural ”flagella”) för eukaryoter. Oavsett detta härstammar varje existerande eukaryot från en organism med ett undulipodium. Undulipodium är en mycket bevarad egenskap hos eukaryoter, och alla eukaryota klasser som härstammar från eukaryoter innehåller undulipodier eller strukturer som utvecklats som modifierade former av undulipodier. Vi människor har till exempel cilier på ytan av slemhinnans foderceller, som är en förkortad typ av undulipodium. Människans spermatocyter har långa, undulipodiala svansar som ondulerar sig fram till sitt avsedda mål (dvs. oocyten).

Baserat på nära likheter mellan arkaiska och eukaryotiska arvsmassor har man antagit att den eukaryotiska kärnan härstammar från en arkaisk organism .

Nyligen, efter upptäckten av jättevirus som konkurrerar med eukaryoter när det gäller genomets storlek och komplexitet, och efter observationen att gener från jättevirus har hittats i eukaryoter, har ett viralt ursprung för den eukaryotiska kärnan blivit en möjlighet.

Likaväl som kärnan kom eukaryotspecifika metoder för att transkribera DNA till RNA. I eukaryoter transkriberas inte DNA-sekvenser direkt till fullständiga RNA-molekyler, redo för översättning till ett slutgiltigt protein. Det finns en pretranslationell process där transkriberade delar av DNA, så kallade introner, skarvas ihop, och en enskild gen kan sättas samman till alternativa skarvade produkter. Alternativ splicing är en metod genom vilken mer än en proteinform kan produceras av en enda gen . Cellproteiner som samordnar splicingprocessen kallas tillsammans för spliceosomen. Alla eukaryoter har en spliceosom .

Den allra översta indelningen av klassen Eukaryota har varit föremål för ett intensivt intresse under de senaste decennierna, och det finns ännu inget allmänt samförstånd om hur uppdelningen ska göras. Tidigare trodde man att alla eukaryoter hade antingen ett undulipodium eller två undulipodier, och de två stora underindelningarna av eukaryoter var klass Unikonta och klass Bikonta . Denna enkla morfologiska indelning var klokt och bekräftades av genetiska fynd som visade att tre fusionerade gener (karbamoylfosfat-syntas, dihydroorotas och aspartatkarbamoyltransferas) är unikt karakteristiska för klass Unikonta. Två fusionerade gener (thymidylatsyntas och dihydrofolatreduktas) kännetecknar klass Bikonta. Därför skuggades den morfologiska egenskap som delade upp klass Eukaryota i unikonta och bikonta av en genetisk egenskap som tecknar den motsvarande taxonomiska uppdelningen.

En snabb titt på det eukaryotiska schemat visar att den allra första indelningen i klassificeringen av eukaryoterna baseras på antalet undulipodier: Klass Bikonta (från grekiskans ”kontos”, som betyder pol) består av alla organismer med två undulipodier, och klass Unikonta består av alla organismer med en undulipodium.

Värdet av det eukaryotiska undulipodiumets värde som en taxonomisk indelning visas i klass Opisthokonta. Klass Opisthokonta är en underklass till klass Unikonta som bland annat innehåller klass Choanozoa, klass Animalia och klass Fungi. Opisthokontona härstammar alla från en organism vars undulipodium sträcker sig bakifrån (från grekiskans ”opisthios” som betyder bakifrån och ”kontos” som betyder pol). Det bakre undulipodiumet skiljer medlemmarna i klassen Opisthokonta från unikonts som har ett undulipodium som sträcker sig från främre (pol nära kärnan) eller laterala (mindre bredd) kanter.