Hemicordate

Împreună cu Echinodermele, hemicordatele formează Ambulacraria, care sunt cele mai apropiate rude filogenetice existente ale chordatelor din rândul nevertebratelor. Astfel, acești viermi marini sunt de mare interes pentru studiul originilor dezvoltării chordatelor. Există mai multe specii de hemicordate, cu o diversitate moderată a dezvoltării embriologice între aceste specii. Se știe în mod clasic că hemicordatele se dezvoltă în două moduri, atât direct, cât și indirect. Hemicordatele sunt un phylum compus din două clase, enteropneuții și pterobranhii, ambele fiind forme de viermi marini.

Eteropneuții au două strategii de dezvoltare: dezvoltare directă și indirectă. Strategia de dezvoltare indirectă include un stadiu larvar extins de tornaria plankotrofă pelagică, ceea ce înseamnă că acest hemicordat există într-un stadiu larvar care se hrănește cu plancton înainte de a se transforma în vierme adult. Genul de pterobranhari cel mai mult studiat este Rhabdopleura din Plymouth, Anglia și din Bermude.

În cele ce urmează se detaliază dezvoltarea a două specii studiate în mod popular din phylum-ul hemichordata Saccoglossus kowalevskii și Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii este un dezvoltator direct, iar Ptychodera flava este un dezvoltator indirect. Cea mai mare parte din ceea ce a fost detaliat în dezvoltarea hemicordatelor provine de la hemicordate care se dezvoltă direct.

Schema de clivaj embrionar și dezvoltare la P.flava și S.kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

Schema de clivaj timpuriu a lui P. flava este similară cu cea a lui S. kowalevskii. Primul și al doilea clivaj din zigotul unicelular al P. flava sunt clivaje egale, sunt ortogonale unul față de celălalt și ambele includ polul animal și cel vegetal al embrionului. Cel de-al treilea clivaj este egal și ecuatorial, astfel încât embrionul are patru blastomeri atât la polul vegetal, cât și la cel animal. A patra diviziune are loc în principal în blastomerii de la polul animal, care se împart atât transversal, cât și egal pentru a forma opt blastomeri. Cei patru blastomeri vegetali se împart în mod ecuatorial, dar inegal, și dau naștere la patru macromeri mari și patru micromeri mai mici. Odată ce a avut loc această a patra diviziune, embrionul a ajuns la stadiul de 16 celule. P. flava are un embrion de 16 celule cu patru micromeri vegetali, opt mezomeri animali și patru macromeri mari. Alte diviziuni au loc până când P. flava termină stadiul de blastulă și trece la gastrulare. Mezerele animale ale P. flava dau naștere ectodermului larvei, iar blastomerele animale par să dea naștere, de asemenea, la aceste structuri, deși contribuția exactă variază de la un embrion la altul. Macromerele dau naștere ectodermului posterior al larvei, iar micromerele vegetale dau naștere țesuturilor endomesodermice interne. Studiile efectuate cu privire la potențialul embrionului în diferite stadii au arătat că atât în stadiul de dezvoltare cu două cât și în cel cu patru celule, blastomerele P. flava pot da naștere unei larve tornaria, astfel încât soarta acestor celule embrionare nu pare să fie stabilită decât după acest stadiu.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

Eggii lui S. kowalevskii au formă ovală și devin sferici după fertilizare. Primul clivaj are loc de la polul animal la cel vegetal și de obicei este egal, deși foarte des poate fi și inegal. Cel de-al doilea clivaj pentru a ajunge la stadiul de patru celule ale embrionului are loc, de asemenea, de la animal la polul vegetal, într-un mod aproximativ egal, deși, ca și în cazul primului clivaj, este posibilă o diviziune inegală. Clivajul din stadiul de opt celule este latitudinal, astfel încât fiecare celulă din stadiul de patru celule continuă să producă două celule. Cea de-a patra diviziune are loc mai întâi în celulele de la polul animal, care ajung să facă opt blastomeri (mezomeri) care nu sunt simetrici radial, apoi cei patru blastomeri de la polul vegetal se divid pentru a face un nivel de patru blastomeri mari (macromeri) și patru blastomeri foarte mici (micromeri). Cea de-a cincea scindare are loc mai întâi în celulele animale și apoi în celulele vegetale pentru a da un blastomer de 32 de celule. Cea de-a șasea clivare are loc într-o ordine similară și completează un stadiu de 64 de celule, iar în cele din urmă, cea de-a șaptea clivare marchează sfârșitul etapei de clivare cu o blastulă cu 128 de blastomeri. Această structură continuă să treacă prin mișcări de gastrulare care vor determina planul corporal al larvei cu fantă branhială rezultată, această larvă va da naștere în cele din urmă viermelui marin de ghindă

Controlul genetic al structurii hemicordatelor dorsal-ventraleEdit

Major parte din lucrările genetice efectuate asupra hemicordatelor au fost făcute pentru a face comparații cu cordatele, astfel încât mulți dintre markerii genetici identificați în acest grup se găsesc, de asemenea, la cordate sau sunt omologi ai cordatelor într-un fel sau altul. Studiile de această natură au fost efectuate în special pe S. kowalevskii și, la fel ca la cordați, S. kowalevskii are factori asemănători cu bmp de dorsalizare, cum ar fi bmp 2/4, care este omogen cu dpp decapentaplegic al Drosophilei. Expresia bmp2/4 începe la începutul gastrulării pe partea ectodermică a embrionului, iar pe măsură ce gastrularea avansează, expresia sa se restrânge până la linia mediană dorsală, dar nu este exprimată în coada postanală. Antagonistul bmp chordin este, de asemenea, exprimat în endodermul lui S. kowalevskii în gastrulare. Pe lângă acești factori de dorsalizare bine cunoscuți, în S. kowalevskii sunt prezente și alte molecule cunoscute ca fiind implicate în structurarea dorsal-ventrală, cum ar fi o netrină care se grupează cu gena netrină de clasa 1 și 2. Netrina este importantă în modelarea sistemului neuronal la cordate, la fel ca și molecula Shh, dar s-a constatat că S. kowalevskii are doar o singură genă hh și se pare că aceasta este exprimată într-o regiune neobișnuită față de cea în care este exprimată de obicei la cordatele în curs de dezvoltare, de-a lungul liniei mediane ventrale.

.