Eucariote

Secțiunea 4.1 Prezentare generală a clasei Eukaryota

Dacă excludem virușii, toată viața celulară poate fi împărțită în două forme: eucariotele, care au un organit legat de membrană, cunoscut sub numele de nucleu, care conține materialul genetic al celulei; și formele de viață procariote (bacterii și arheeni) care nu au nucleu.

Nimeni nu știe când au apărut primele eucariote pe Pământ. O școală de gândire estimează că eucariotele s-au dezvoltat în urmă cu 2,7 miliarde de ani, la aproximativ 1 miliard de ani după prima apariție a formelor de viață procariote. Această teorie se bazează pe descoperirea de molecule de steran în rocile de șist, care datează de aproape 3 miliarde de ani. Celulele eucariote sunt singura sursă cunoscută de molecule de steran care apar în mod natural. Prezența lor în șisturi este considerată o dovadă că primele organisme eucariote trebuie să fi existat nu mai târziu de 2,7 miliarde de ani în urmă . Alți biologi își leagă estimarea privind începutul vieții eucariote de epoca în care au fost găsite primele rămășițe fosile eucariote, acum aproximativ 1,7 miliarde de ani. Acest lucru lasă un decalaj de 1 miliard de ani între estimările privind originea eucariotelor (adică acum 1,7-2,7 miliarde de ani).

Deși există o gamă enormă între cele mai mici și cele mai mari celule eucariote, este liniștitor să observăm că majoritatea celulelor eucariote arată foarte asemănător unele cu altele și au aproximativ aceeași dimensiune (adică 25-50 μm în diametru). Cel mai mare organism eucariot unicelular are o lungime de 20 cm. Acesta este Syringammina fragilissima, un membru al clasei Foraminifera, găsit în largul coastelor Scoției. Cea mai grea celulă eucariotă este oul de struț (Struthio camelus), care cântărește de obicei între 3,5 și 5 kilograme (Fig. 4.1)

Fig. 4.1. Eucariote unicelulare din clasa Foraminifera. În sensul acelor de ceasornic începând din stânga sus: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida și Eggerella advena. Foraminiferele sunt printre cele mai mari organisme unicelulare cunoscute.

(Sursa, Wikipedia, o imagine din domeniul public produsă de US Geological Survey.)

Cele mai mici eucariote sunt picoplanctonii care au un diametru de doar 0,2-2 μm . Există multe specii eucariote care nu au fost niciodată studiate în mod adecvat, iar printre acestea se numără stramenopilele de dimensiuni pico și nano .

Mitocondriile sunt organite delimitate de membrană, cu genom propriu, care proliferează în cadrul celulei eucariote. Teoria actuală susține că mitocondriile s-au dezvoltat ca endosimbiont intracelular obligatoriu de la un strămoș al clasei Rickettsia. Toate organismele eucariote existente descind din eucariote timpurii care conțineau mitocondrii. Mai mult, toate organismele eucariote existente, chiar și așa-numitele clase amitocondriate (adică organisme fără mitocondrii), conțin forme vestigiale de mitocondrii (adică hidrogenosomi și mitosomi) .

Mitocondriile oferă eucariotelor o sursă de energie internă, prin fosforilare oxidativă. Dacă combustibilul este abundent, atunci cantitatea de energie produsă de o celulă este proporțională cu numărul de mitocondrii, iar celulele care utilizează cea mai multă energie conțin cel mai mare număr de mitocondrii. De exemplu, aproape jumătate din volumul citoplasmatic al celulelor musculare cardiace este compus din mitocondrii, cu câteva mii de mitocondrii pe celulă.

Mitocondriile oferă celulelor eucariote o mulțime de opțiuni evolutive. Celulele eucariote pot deveni din ce în ce mai mari, depinzând de mitocondriile lor pentru a furniza suficientă energie pentru a menține setul complex de procese fiziologice necesare pentru a menține un organism de mari dimensiuni. Celulele pot purta o cantitate ridicolă de ADN nedorit, iar costurile energetice de replicare a genomului mărit vor fi plătite de mitocondrii. Celulele care își pot crea propria energie își pot permite să se specializeze, producând celule musculare care ajută la mișcare și celule senzoriale care ajută la găsirea hranei. Practic, mitocondriile au fost cele care au permis eucariotelor să evolueze în animale multicelulare.

Desigur, odată cu mitocondriile au apărut și mitocondriopatiile; boli a căror cauză de bază este patologia mitocondrială (adică mitocondrii disfuncționale sau un număr anormal de mitocondrii). Mitocondriopatiile pot fi genetice sau dobândite. Cele mai multe dintre mitocondriopatiile genetice sunt cauzate de mutații genetice nucleare, nu mitocondriale. Deși mitocondriile trăiesc în afara nucleului și au propriul lor genom, ADN-ul mitocondrial codifică doar 13 proteine din lanțul respirator. Toate celelalte proteine și componente structurale ale mitocondriilor sunt codificate în nucleu.

Așa cum ne-am putea aștepta, mitocondriopatiile afectează celulele care depind cel mai mult de mitocondriile lor pentru funcționalitatea lor. Nu este surprinzător faptul că cele mai multe dintre mitocondriopatii produc tulburări multisistemice care produc slăbiciune musculară, cardiomiopatie și ataxie. Caracteristicile suplimentare ale mitocondriopatiilor pot include: retinopatie pigmentară, atrofie oculară, surditate, tulburări de motilitate intestinală și anemie sideroblastică, printre multe altele. O mitocondriopatie ar trebui să fie în bilanțul diferențial pentru orice tulburare multisistemică inexplicabilă, în special cele care apar în copilărie .

Procariotele și eucariotele au flageli, tije care ies din organism; mișcarea lor înainte și înapoi propulsează celulele înainte prin apă. În afară de o asemănare superficială, flagelii eucariotelor nu au nicio legătură cu flagelii procariotelor . Flagelii eucarioților sunt cu câteva ordine de mărime mai mari decât flagelii procarioților, conțin sute de specii de proteine care nu sunt prezente în flagelii procarioților, au o structură internă complet diferită, se ancorează într-o locație celulară diferită și nu descind filogenetic din flagelii procarioților . Mai exact, flagelii sunt compuși în principal din flagelină. Undulipodiile sunt compuse în principal din tubulină și conțin peste 100 de alte proteine identificate, inclusiv dynein. Flagelii au un diametru de 0,01-0,025 μm. Undulipodiile au un diametru mult mai mare (0,25 μm). Biologii au oferit flagelului eucariot un nume propriu: undulipodiu. Poate că au ales un termen cu câteva silabe prea multe. Majoritatea biologilor continuă să aplice termenul înșelător de „flagel” (plural „flagel”) la eucariote. Oricum ar fi, fiecare eucariot existent a descins dintr-un organism cu undulipodiu. Undulipodul este o caracteristică extrem de conservată a eucariotelor, iar toate clasele de eucariote descendente conțin undulipode sau structuri care au evoluat ca forme modificate de undulipode. De exemplu, noi, oamenii, avem cili pe suprafața celulelor mucoasei, care sunt un tip scurtat de undulipodiu. Spermatozoizii umani au cozi lungi, undulipodiale, care își ondulează drumul spre ținta dorită (adică spre ovocit).

Bazându-se pe asemănările strânse dintre genomul arheanului și cel al eucariotului, s-a emis ipoteza că nucleul eucariotului a derivat dintr-un organism arhean .

Recent, în urma descoperirii virusurilor gigantice care rivalizează cu eucariotele din punct de vedere al dimensiunii și complexității genomului și a observației că gene de origine virală gigantică au fost găsite la eucariote, o origine virală a nucleului eucariot a apărut ca o posibilitate .

Împreună cu nucleul au apărut metode specifice eucariotelor de transcriere a ADN-ului în ARN. La eucariote, secvențele de ADN nu sunt transcrise direct în molecule de ARN de lungime completă, pregătite pentru traducerea într-o proteină finală. Există un proces pretranslațional prin care secțiunile de ADN transcrise, așa-numitele introni, sunt îmbinate împreună, iar o singură genă poate fi asamblată în produse alternative îmbinate. Splicingul alternativ este o metodă prin care mai multe forme proteice pot fi produse de o singură genă . Proteinele celulare care coordonează procesul de splicing sunt denumite, în ansamblu, spliceosom. Toate eucariotele au un spliceosom .

Diviziunea de vârf a clasei Eukaryota a fost subiectul unui interes intens în ultimele decenii, și nu există încă un consens general cu privire la modul în care ar trebui trasată împărțirea. Anterior, se credea că toate eucariotele aveau fie un undulipodiu, fie două undulipodii, iar cele două subdiviziuni majore ale eucariotelor erau Clasa Unikonta și Clasa Bikonta . Înțelepciunea acestei diviziuni morfologice simple a fost întărită de descoperirile genetice conform cărora trei gene fuzionate (carbamoil fosfat sintetaza, dihidroorotaza și aspartat carbamoiltransferaza) sunt caracteristice exclusiv clasei Unikonta. Două gene fuzionate (timidilat sintetaza și dihidrofolat reductaza) caracterizează clasa Bikonta. Prin urmare, proprietatea morfologică care împarte Clasa Eukaryota în unikonta și bikonta a fost umbrită de o proprietate genetică care trasează diviziunea taxonomică echivalentă.

O privire rapidă asupra schemei eucariote indică faptul că prima diviziune în clasificarea eucariotelor se bazează pe numărul de undulipode: Clasa Bikonta (de la grecescul „kontos”, care înseamnă pol) este formată din toate organismele cu două undulipodii; iar clasa Unikonta este formată din toate organismele cu un singur undulipodiu .

Valoarea undulipodiului eucariot ca divizor taxonomic este demonstrată în clasa Opisthokonta. Clasa Opisthokonta este o subclasă a clasei Unikonta care conține, printre altele, clasa Choanozoa, clasa Animalia și clasa Fungi. Toate opisthokontele coboară dintr-un organism al cărui undulipodiu se extinde din spate (de la grecescul „opisthios”, care înseamnă spate și „kontos” care înseamnă pol). Undulipodiul cu extremitatea posterioară distinge membrii clasei Opisthokonta de unikonții care au un undulipodiu care se extinde de la marginile anterioare (polul de lângă nucleu) sau laterale (lățime mai mică).

.