Articles /

Uma síntese das teorias e conceitos da evolução humana precoce

Introdução

A evolução humana é caracterizada por eventos de especiação, extinção e dispersão que têm sido ligados tanto a registros paleoclimáticos globais e/ou regionais . Muitas teorias têm sido propostas para ligar as mudanças ambientais a estes eventos da evolução humana . Este documento de síntese apresenta cada uma dessas teorias no contexto do quadro conceptual da variabilidade climática pulsante , que foi desenvolvido a partir dos últimos dados tectónicos e paleoclimáticos da África Oriental. Esta maior compreensão do clima passado da África Oriental sugere que diferentes espécies de hominídeos ou, no mínimo, diferentes características emergentes dentro de uma espécie poderiam ter evoluído através de vários mecanismos diferentes que são descritos pela hipótese do pulso de rotação, hipótese de aridez, hipótese de seleção de variabilidade, hipótese da Rainha Vermelha, especiação alopátrica ou simpática.

Overvisão da evolução humana

A recente expansão do registro fóssil de hominídeos tem sido dramática, com 11 novas espécies e quatro novos gêneros nomeados desde 1987. Este registro fóssil mais rico proporcionou duas grandes melhorias. Primeiro, isto levou a uma compreensão muito maior da variação do fenótipo da hominina, incluindo em populações biológicas ‘reais’ com evidências de Atapuerca, Dmanisi e Hadar. Em segundo lugar, o uso extensivo de novas técnicas de datação tem proporcionado precisão cronológica para ligar esses fenótipos aos ambientes nos quais eles evoluíram. Entretanto, o registro fóssil ainda é muito limitado, com muitas lacunas (figura 1); a mais significativa para este estudo é a falta de dados de capacidade craniana entre 2 e 2,5 Ma . Há também uma discussão considerável sobre a definição das novas espécies e géneros, o que tem uma influência na compreensão das mudanças na diversidade global de hominídeos. No entanto, o conflito ou expansão das espécies definidas tem pouca influência global sobre o padrão de diversidade, o padrão das datas de primeira aparição das espécies sugere eventos de especiação contemporâneos . As datas de primeira aparição dependem da taphonomia e dos vieses da amostragem; no entanto, a consistência das datas de primeira aparição da hominina (DAF) na África Oriental suporta esta região como o local primário dos eventos de especiação. O outro debate chave é onde todas as novas espécies de homininídeos evoluíram. O registro fóssil no momento sugere que a maioria das novas espécies evoluiu na África Oriental e depois se dispersou para o exterior. Isto é apoiado pela evidência atual da capacidade cerebral, que sugere que a expansão cerebral ocorre primeiro na África Oriental e só aparece em outro lugar depois de ter havido um evento de dispersão . Entretanto, deve-se notar que outros autores sugerem a possibilidade da África do Sul, Europa e Ásia para a especiação de hominídeos (por exemplo). Google Scholar.

Figure 1.

Figure 1. (a) A variabilidade dos lagos do Vale do Rift da África Oriental mostrada como o número de bacias contendo lagos profundos ou rasos. A ocupação das bacias dos lagos foi calculada através da compilação das evidências geológicas publicadas para o aparecimento de lagos efêmeros profundos ou alcalinos rasos em sete bacias principais (ver §2). (b) Diversidade de espécies de hominídeos da África Oriental ao longo do tempo, que foi calculada a cada intervalo de 100 kyr usando o primeiro (FAD) e as datas de última aparição (LAD) da literatura . (c) Estimativas da capacidade cerebral do Hominin para a África e para a África e Eurásia combinadas. As datas dos espécimes de Hominin e as estimativas do tamanho do cérebro foram tiradas de Shultz et al. . Homo erectus e H. ergaster foram tratados como uma “super-espécie” referida na chave da figura como Homo erectus (sensu lato). (d) A faixa etária das principais espécies de hominídeos de Shultz et al. . As datas de dispersão de hominídeos foram estimadas pelo FAD de espécimes de hominídeos fora do Sistema de Elevação da África Oriental e são mostradas pelas barras cor-de-rosa com a etiqueta “D” (as setas são mostradas fora de África, pontilhadas apenas dentro de África); no entanto, é salientado que estas estão sujeitas a grandes erros de datação e podem mudar significativamente com novas descobertas. (Versão on-line em cores.)

O registro fóssil sugere quatro estágios principais na evolução do homininin: (i) o aparecimento dos primeiros (proto) hominins atribuídos aos gêneros Sahelanthropus, Orrorin e Ardipithecus entre 4 e 7 Ma, (ii) o aparecimento do gênero Australopithecus em torno de 4 Ma e o aparecimento do robusto gênero Paranthropus em torno de 2.7 Ma, (iii) a aparência do gênero Homo em torno do limite Plio-Pleistoceno entre 1,8 e 2,5 Ma, e (iv) a aparência de H. heidelbergensis a 800 ka e humanos anatomicamente modernos em torno de 200 ka. A classificação taxonómica de muitos espécimes, assim como o seu papel na evolução dos humanos modernos, é continuamente discutida (por exemplo). O que não é contestado é que, além dos restos de Sahelanthropus do Chade, todos os primeiros espécimes para cada um dos gêneros principais foram encontrados no Sistema de Rift da África Oriental .

O primeiro homininin disputado é Sahelanthropus tchadensis, datado de aproximadamente 7 Ma . Os restos são limitados a fragmentos cranianos que sugerem um mosaico de hominina e características não-homínicas e um tamanho de cérebro equivalente ao dos chimpanzés modernos . A falta de restos pós-cranianos torna extremamente difícil a reconstrução do seu estilo de vida e se era bípede ou se era realmente um hominídeo. A hominina putativa seguinte é a Orrorin tungenesis de depósitos quenianos ocidentais com cerca de 6 Ma , mas a sua posição taxonómica, estilo de vida e locomoção são todos disputados devido à natureza fragmentária dos espécimes. Tanto Sahelanthropus como Orrorin foram sugeridos para serem membros de um clade que inclui Ardipithecus . O membro mais antigo do gênero Ardipithecus é A. kadabba, cujas evidências fósseis consistem apenas em dentes fragmentados e restos esqueléticos datados de aproximadamente 5,5 Ma . Existe um registro fóssil muito mais extenso para o segundo membro do gênero, A. ramidus. Ardipithecus tinha tamanhos de cérebro e corpo aproximadamente equivalentes aos dos chimpanzés modernos, seus dentes indicam uma dieta altamente onívora e sua pós-crania sugere um estilo de vida de arborização aliado à bipedalidade primitiva. A fauna e a vegetação associadas com os espécimes de A. ramidus no Vale do Awash, Etiópia, datando de cerca de 4,4 Ma sugerem habitats de mata florestal, associados a uma significativa pluviosidade e disponibilidade de água . Este aparecimento de bipedalidade em ambientes florestais fechados mina as teorias de bipedalidade evoluindo exclusivamente como uma adaptação a habitats abertos.

Os primeiros membros do gênero Australopithecus, atribuídos a A. anamensis, apareceram em torno de 4 Ma . Estes indivíduos mostram fortes evidências de bipedalidade combinada com características cranianas primitivas. Eles são seguidos por A. afarensis, que é muito bem conhecido pelo registro fóssil e inclui o espécime notavelmente completo ‘Lucy’. Afarensis ainda mantém um pequeno tamanho de cérebro, mas a morfologia pós-craniana é mais semelhante à dos humanos modernos do que à dos macacos e sugere um estilo de vida fortemente adaptado à caminhada de longa distância. Australopithecus africanus, o primeiro homininídeo encontrado na África do Sul, é semelhante ao A. afarensis, mas com proporções de membros mais parecidas com símio, mas com dentes menos primitivos. O fémur mais longo em A. afarensis em comparação com A. africanus sugere passos mais longos e um estilo de caminhada mais eficiente . O gracile australopith final é A. garhi, associado a depósitos antigos de 2,5 Ma no Awash Valley . Em um desenvolvimento separado, um grupo de hominins com dentição robusta e músculos da mandíbula apareceu em torno de 2,5 Ma. Estes hominins, geralmente atribuídos ao género Paranthropus, incluem o P. aethiopicus da África Oriental (2.5 Ma) e P. boisei (2.3-1.2 Ma), e o P. robustus da África Austral (1.8-1.2 Ma). Estas espécies têm sido atribuídas a habitats mais abertos, embora as evidências que suportam esta inferência tenham sido questionadas .

As primeiras evidências fósseis de Homo vêm de 1.8 a 1.9 Myr depósitos antigos no Vale do Rift da África Oriental. H. habilis tinha uma morfologia graciosa semelhante à dos australopithecinos , e um tamanho de cérebro apenas ligeiramente maior, levando a alguns argumentando que não deveria ser classificado como Homo . H. habilis foi então seguido pelo aparecimento de H. erectus sensu lato, que está associado com mudanças radicais no tamanho do cérebro, história de vida, e tamanho e forma do corpo. Pós-crânio, o H. erectus é muito semelhante aos humanos anatomicamente modernos. Inferências da demografia fóssil são que o desenvolvimento abrandou, juntamente com a diminuição dos intervalos entre os nascimentos. Os estágios finais na evolução dos humanos modernos foram o aparecimento de H. heidelbergensis em torno de 800 ka e os humanos anatomicamente modernos em torno de 200 ka.

Arguivelmente, o episódio mais importante na evolução dos hominídeos ocorreu na África Oriental em torno de 1,8-1,9 Ma quando a diversidade de hominídeos atingiu seu nível mais alto com o aparecimento das robustas espécies Paranthropus, bem como os primeiros espécimes atribuídos ao gênero Homo (sensu stricto). Além da especiação, um segundo grande processo que teve início durante este período foi a migração episódica dos hominins para fora do Vale do Rift e para a Eurásia. Este período também testemunhou os aumentos mais dramáticos no tamanho do cérebro do homininin; os primeiros representantes do H. erectus sensu lato (H. erectus e H. ergaster) na África tinham um cérebro que era mais de 80% maior que o gracioso australopithecine A. afarensis e aproximadamente 40% maior que o Homo (Australopithecus) habilis (figura 1). Em contraste, desde o aparecimento dos primeiros australopithecinos até o aparecimento do primeiro membro do gênero Homo, houve notavelmente pouca mudança no tamanho do cérebro do homininin.

A emergência do H. erectus sensu lato na África Oriental representa um ponto de inflexão fundamental na evolução do homininin. O aumento dramático no tamanho do cérebro também foi acompanhado por mudanças na história de vida (intervalos entre nascimentos reduzidos, desenvolvimento atrasado), morfologia pélvica (ver nesta edição), tamanho do corpo e dimorfismo, morfologia do ombro permitindo o lançamento de projéteis, adaptação à corrida de longa distância, flexibilidade ecológica e comportamento social. Algumas destas mudanças são consistentes com uma mudança na estratégia de flexibilidade e na capacidade de colonizar ambientes novos. Em contraste, o robusto Australopithecus sp. adoptou estratégias especializadas de habitat e dieta. Assim, duas estratégias surgiram durante este período, uma de maior flexibilidade e outra de maior especialização. Com o aparecimento do H. erectus, o tamanho do cérebro aumentou significativamente e continuou a aumentar nos 500 kyr seguintes, seguido de aumentos adicionais entre 0,8 e 1 Ma, a 200 ka, e finalmente novamente a 100 ka (, figura 5). Estes estágios finais de aumento da capacidade cerebral foram devidos ao aparecimento de H. heidelbergensis em torno de 800 ka, H. denisovan em torno de 600 ka, H. neanderthal em torno de 300 ka e humanos anatomicamente modernos em torno de 200 ka.

Teorias da evolução humana inicial

Pressões ambientais têm sido assumidas há muito tempo para desempenhar um papel chave na especiação e adaptação do homininin e uma série de teorias icônicas foram desenvolvidas para enquadrar e desenvolver a discussão da evolução do homininin. A Tabela 1 tenta colocar estas teorias-chave no contexto da teoria evolutiva abrangente. Embora a divisão entre gradualismo filogenético e equilíbrio pontuado seja artificial, ela fornece um ponto de partida para discutir as teorias da evolução humana inicial. No quadro 1, o gradualismo foi dividido em taxas de evolução constante e variável para refletir toda a gama de opiniões atuais.

Tabela 1.Teorias evolutivas humanas precoces colocadas no contexto da teoria evolutiva global e modos de mudança climática.

Gráfico em linha

A primeira teoria ambiental chave para explicar o bipedalismo foi a hipótese da savana, que sugeria que os hominins eram forçados a descer das árvores e adaptados à vida na savana facilitada pelo caminhar erecto sobre dois pés. Esta teoria foi refinada como a hipótese da aridez, que sugeria que a tendência de longo prazo para o aumento da aridez e a expansão da savana era um grande impulsionador da evolução dos hominins. Uma adição chave a esta teoria foi a sugestão de que durante períodos em que a aridificação acelerou, devido a limiares no sistema climático global, então limiares na evolução foram alcançados e grandes eventos de especiação de hominina ocorreram .

A hipótese de pulso de rotação foi originalmente desenvolvida para explicar padrões discretos na especiação ungulada, e sugere que as mudanças climáticas agudas impulsionaram a adaptação e a especiação. Vrba reconheceu que extinções ambientalmente induzidas prejudicam mais as espécies especializadas do que as espécies generalistas. Assim, quando há uma perturbação ambiental, os generalistas tenderão a prosperar usando novas oportunidades ambientais e mudando-se para outro lugar para aproveitar outras áreas que perderam espécies especializadas. Os especialistas experimentarão mais extinções e, portanto, uma maior taxa de especiação dentro do seu grupo. Isso levaria a uma evolução mais rápida em áreas isoladas, ou seja, a especiação alopatricial, enquanto os generalistas se tornarão mais espalhados.

A hipótese de seleção de variabilidade advoga o papel da imprevisibilidade ambiental na seleção por flexibilidade comportamental ou ecológica . Esta teoria desenvolve a hipótese original de pulso de rotação, mas em vez disso divide as espécies em sua capacidade variável de adaptação e evolução para um ambiente mais variável e imprevisível. A hipótese de seleção de variabilidade enfatiza as tendências de longo prazo para um clima mais seco e mais variável. Ela, entretanto, luta para explicar a evidência palaeoantropológica atual que sugere uma natureza pulsada/de limiar da especiação hominina e eventos de migração.

Mais recentemente, tem sido sugerido que períodos de estabilidade climática podem ser igualmente importantes na condução da evolução humana, dispersão e inovação tecnológica (ex. ). Períodos relativamente longos de estabilidade climática poderiam invocar a hipótese da Rainha Vermelha ou evolução simpática devido à seleção sexual. A hipótese da Rainha Vermelha sugere que a adaptação contínua é necessária para que uma espécie mantenha sua aptidão relativa entre os sistemas de co-evolução e que as interações bióticas, ao invés do clima, estão impulsionando as forças evolutivas. É baseado na raça da Rainha Vermelha em Lewis Carroll’s Through the Looking-Glass, quando a Rainha diz: ‘É preciso correr tudo o que se pode fazer, para se manter no mesmo lugar’ . No entanto, para que isso ocorra, é razoável supor que um ambiente relativamente altamente produtivo tem de existir para que a competição, e não os recursos, seja o controlo dominante. Em Koobi Fora (Norte do Quênia) há evidências de múltiplas espécies de hominídeos, incluindo P. boisei, H. erectus spp, H. habilis e H. rudolfensis atribuídos ao período de máxima cobertura lacustre (aproximadamente 1,8-1,9 Ma), e portanto a maior disponibilidade de recursos; pode ser postulado que estes hominins evoluíram como resultado da competição entre eles e outros animais.

Também pode ser possível que certos traços, como um cérebro grande, se tornaram uma característica chave na seleção sexual que, portanto, impulsionou a evolução simpática. A hipótese do cérebro social sugere que uma maior habilidade cognitiva proporcionaria a capacidade de influenciar fortemente grupos ou tribos de hominídeos e, portanto, controlar a distribuição de recursos. Também ajudaria a coesão social e, portanto, a capacidade dos indivíduos de assegurar cuidados alomaternais, reduzindo os efeitos do dilema obstétrico (ver nesta edição). A hipótese do cérebro social poderia aplicar-se igualmente a períodos de recursos altos ou baixos, pois pode ser vista como uma corrida armamentista interna para desenvolver grandes habilidades cognitivas que permitam um maior controle social. Além disso, a dispendiosa estrutura cerebral que tenta compreender as vantagens de ter uma maior capacidade cognitiva em termos de produção e partilha de alimentos, redução da predação e cuidados alomaternais em comparação com os impactos negativos como o aumento das necessidades alimentares e o aumento da mortalidade infantil e materna (figura 2). Ambas as teorias fornecem uma ligação essencial entre os mecanismos que impulsionam a evolução e a resposta biológica.

Figure 2. Hipótese cerebral dispendiosa. (Versão online a cores.)

Finalmente, um desenvolvimento directo da hipótese de selecção da variabilidade, que incorpora as últimas reconstruções paleo-ambientais e o papel tanto da estabilidade como da instabilidade é o quadro de variabilidade climática pulsada, que destaca o papel de períodos curtos de extrema variabilidade climática específica da África Oriental na condução da evolução homininin. Este quadro é discutido em §4 juntamente com a forma como as outras teorias evolutivas podem ser aplicadas dado o novo contexto ambiental.

Quadro conceptual da variabilidade climática pulsada

O longo das últimas duas décadas, o intenso trabalho sobre o paleoclima e a tectónica africana permitiu-nos começar a construir uma imagem coerente de como os ambientes da África Oriental e Austral mudaram ao longo dos últimos 10 Myr. A tectónica alterou dramaticamente a paisagem da África Oriental ao longo deste período de tempo. Mudou de uma região relativamente plana e homogénea, coberta por floresta tropical mista, para uma região heterogénea, com montanhas com mais de 4 km de altura e vegetação que varia do deserto à floresta nublada. Eventos tectônicos como estes estão associados a uma variedade de mudanças bióticas. Sobre o Oligoceno e o Mioceno a elevação progressiva da África Oriental dividiu a floresta tropical pan-africana que se juntou ao Congo com a África Oriental resultando em espécies endémicas na África Oriental emergentes aos 33, 16 e 8 Ma . Durante o Plio-Pleistoceno, há evidências de carbonatos de solo, isótopos de carbono de n-alcanos de sedimentos marinhos e dentes de mamíferos fossilizados que houve uma mudança progressiva da vegetação de plantas C3 para plantas C4 durante o Plioceno e Pleistoceno. Esta mudança de vegetação foi atribuída ao aumento da aridez devido à progressiva fenda e elevação tectônica da África Oriental. A tendência de aridez também é apoiada por uma série de simulações de modelos climáticos . Estes estudos demonstram que à medida que a elevação aumenta, os padrões de vento tornam-se menos zonais resultando numa diminuição da pluviosidade regional. Assim, à medida que a elevação aumenta, ocorre um efeito de sombra de chuva que reduz a disponibilidade de umidade no lado da montanha do Vale do Rift, produzindo a forte tendência de aridificação evidente nos registros palaeoambientais .

Além de contribuir para a aridificação da África Oriental, a atividade tectônica também produziu numerosas bacias adequadas para a formação de lagos . A propagação da fenda para o sul, incluindo a formação de falhas e atividade magmática, também se reflete na formação inicial das bacias lacustres nas partes norte da fenda. Por exemplo, o Médio e Alto Mioceno viu o início dos lagos nas bacias de Afar, Omo-Turkana e Baringo-Bogoria, mas as mais antigas sequências lacustres nos segmentos central e sul da fenda no Quénia e Tanzânia são da idade do Plioceno Primitivo. Os paleo-lakes na parte norte do Vale do Rift da África Oriental formaram-se assim mais cedo do que no sul. Contudo, se a tectónica fosse o único controlo sobre o aparecimento e desaparecimento dos lagos, então seria de esperar um padrão temporal norte-sul ou noroeste-sudeste. Em contraste, o que é observado é o aparecimento síncrono de grandes lagos profundos através de uma grande área geográfica em tempos específicos , sugerindo um controle climático regional. Além disso, há evidências crescentes para períodos significativos de lago Cenozóico tardio entre 4.6-4.4 Ma, 4.0-3.9 Ma, 3.6-3.3 Ma, 3.1-2.9 Ma, 2.7-2.5 Ma, 2.0-1.7 Ma, 1.1-0.9 Ma e 0.2-0 Ma antes presente na África Oriental. Estas ocorrências estão correlacionadas com os componentes de 400 e 800 kyr do ciclo de excentricidade, sugerindo um papel importante na formação dos lagos para flutuações extremas de amplitude na precessão (figura 4). Durante cada uma das fases do lago há evidências de que os lagos aparecem e desaparecem rapidamente no tempo com o forçamento pré-ccessional . Deino et al. e Kingston et al. descobriram que o maior episódio lacustre da Bacia do Baringo no Rift Central do Quênia entre 2.7 e 2.55 Ma realmente consistiu de cinco fases de paleo-lake separadas por um ciclo précessional de aproximadamente 23 kyr, enquanto Magill et al. encontraram evidência de isótopos de carbono estáveis em biomarcadores no sedimento do lago Olduvai de variações forçadas précessionais entre os campos C4 abertos e a floresta C3 entre 1.8 e 1.9 Ma. Há também evidência de forçamento precessional da fase lacustre 1.9-1.7 Ma identificada no KBS Membro da Formação de Koobi Fora no nordeste da Bacia do Turkana no Quênia. Durante o mesmo período, um registo de isótopos de oxigénio da pedra de fluxo da Gruta de Buffalo (Makapansgat Valley, Província de Limpopo, África do Sul) mostra evidências claras de mudanças forçadas pela pré-cessão nas chuvas. As ocorrências destas mudanças ambientais estão em fase de aumento da descarga de água doce e, portanto, da formação de sapropel no Mar Mediterrâneo e coincidem com os mínimos de transporte de poeira registrados nos sedimentos do Mar Arábico. Assim, os registros dos lagos da África Oriental e do Mar Arábico registram uma extrema variabilidade climática com fases úmidas e secas forçadas precessionalmente.

Em resumo, o quadro de variabilidade climática pulsante sugere que há períodos de extrema variabilidade climática a cada 400 ou 800 kyr impulsionados pela excentricidade máxima quando os lagos crescem rapidamente e enchem grande parte do Vale do Rift e depois desaparecem rapidamente. Wilson et al. , usando evidências de depósitos de diatomites do Plioceno na Bacia do Baringo, sugerem que os lagos aparecem rapidamente, permanecem parte da paisagem por milhares de anos, depois desaparecem de uma forma altamente variável e errática. De facto, a ausência de espécies de diatomites de águas rasas (litorais) em depósitos chave dos lagos Plio-Pleistocénicos sugere que os lagos apareceram em apenas algumas centenas de anos. A figura 3 mostra uma compilação de como pode ter sido um ciclo genérico de seca extrema com um limiar no início da fase húmida e um período prolongado altamente variável no final da fase húmida. Haveria quatro ou cinco desses ciclos durante cada um dos períodos de extrema variabilidade climática. A diferente aparência e desaparecimento dos lagos é também consistente com a ideia de uma relação bifurcada entre o clima e a presença dos lagos. A Figura 4 mostra que a precipitação precisa aumentar significativamente antes que o crescimento dos lagos possa se iniciar, mas uma vez que tem alguns feedbacks chave que aceleram a expansão dos lagos. O mais importante é a mudança na taxa local de vazamento, devido ao aumento da umidade na atmosfera. Assim o aumento da umidade relativa local reduz o equilíbrio evaporação-precipitação, aumentando a umidade na atmosfera. Quando o lago se estabelece mais, o aumento da umidade muda a vegetação e aparecem mais arbustos e árvores, que posteriormente aumentam a evapo-transpiração, aumentando ainda mais a umidade na atmosfera. Estes mesmos alimentadores também resistem à secagem para fora do lago quando as chuvas pré-caloradas começam a diminuir. Isto leva a um período de até 2 kyr quando o lago se expande e se contrai finalmente antes de não haver umidade suficiente na região para sustentar qualquer tipo de lago. Evidências recentes deste comportamento do lago foram encontradas usando datação por radiocarbono do Paleo-Lake Suguta no norte do Quênia .

Figure 3.

Figure 3. Ilustração das variações do lago na África Oriental durante os períodos de extrema variabilidade climática . Normalmente há quatro ou cinco destes ciclos durante qualquer período extremo em particular. (Versão on-line em cores.)

Figure 4.

Figure 4. Relação bifurcada entre a alteração da precipitação regional e a profundidade do lago no Vale do Rift da África Oriental.

Deve ser salientado, no entanto, que o quadro de variabilidade climática pulsada só se aplica até cerca de 800 ka. Após este tempo, ocorre a Transição Pleistocénica do Pleistoceno Médio (anteriormente conhecida como Transição ou Revolução do Pleistoceno Médio) que marca o prolongamento e a intensificação dos ciclos climáticos glacia-inter-glaciários, que têm uma influência crescente nos climas tropicais. Assim, após 800 ka, o clima dos trópicos torna-se mais complicado e fragmentado, pois é influenciado tanto por influências localizadas de forçamento orbital como pela influência cada vez mais global dos ciclos glacia-interglaciários. A Figura 5 mostra como a hipótese de pulsação de rotação operaria através de um desses ciclos climáticos extremos. Vrba sugeriu que as mudanças ambientais afetariam as espécies especializadas e generalistas de forma diferente. Durante os períodos secos, as taxas de extinção das espécies generalistas se reduziriam, pois elas estariam mais aptas a encontrar recursos, enquanto as espécies especializadas teriam dificuldades em perder seu nicho ambiental e sua vantagem competitiva (figura 5). A especiação seria muito maior nas espécies especializadas durante os períodos de seca, uma vez que estas tentariam adaptar-se aos novos habitats. Em contrapartida, durante os períodos húmidos e em menor grau as espécies generalistas de períodos variáveis elevadas sofreriam, pois os especialistas teriam muito mais nichos a preencher e, portanto, superariam os generalistas. A Figura 6 ilustra possíveis mudanças que poderiam ter ocorrido devido à hipótese de aridez , o que sugere que a especiação ocorre principalmente durante períodos de seca com poucos recursos. A Figura 7 ilustra a hipótese de seleção de variabilidade que desenvolve a hipótese original de pulso de rotação mas, em vez disso, divide as espécies em sua capacidade variável de se adaptar e evoluir para um ambiente mais variável e imprevisível. Assim, os generalistas sofrem mais extinção e os especialistas mais especiação durante o período de clima altamente variável entre as longas fases úmidas e áridas. A figura 8 ilustra a hipótese da Rainha Vermelha que sugere que é necessária uma adaptação contínua para acompanhar outras espécies que também estão evoluindo. A Figura 8 assume que um ambiente relativamente energético proporcionaria mais recursos e, portanto, mais energia no sistema para permitir a competição inter-espécies. A estrutura da figura 8 também poderia se aplicar à evolução simpática devido à seleção sexual. Finalmente, a figura 9 ilustra a evolução alopátrica que sugere que populações geograficamente isoladas podem evoluir de forma independente. No Vale do Rift durante os períodos de extrema seca, a migração norte-sul e leste-oeste foi muito difícil, de modo que teria criado populações isoladas. O mesmo se aplica aos períodos de chuvas extremas, pois quando os lagos enchessem completamente as bacias da fenda, a migração norte-sul e leste-oeste seria novamente difícil, criando populações isoladas. Somente durante o período altamente variável e a mudança do limiar seria possível facilmente subir e descer e atravessar o Vale do Rift. Evidências recentes de Wilson et al. sugerem que houve flutuações milenares no nível do lago durante os períodos de chuvas extremas; portanto o movimento entre as populações pode ter sido possível durante as fases úmidas, limitando o isolamento.

Figure 5.

Figure 5. Uma interpretação de como a hipótese do pulso de rotação poderia ser colocada dentro do quadro de variabilidade climática pulsada. (Versão on-line em cores.)

Figura 6.

Figura 6. Uma interpretação de como a hipótese de aridez poderia ser colocada dentro do quadro de variabilidade climática pulsada. (Versão on-line em cores.)

Figura 7.

Figura 7. Uma interpretação de como a hipótese de seleção de variabilidade poderia ser colocada dentro da estrutura de variabilidade climática pulsada. (Versão on-line em cores.)

Figura 8.

Figura 8. Uma interpretação de como a hipótese Red Queen poderia ser colocada dentro do quadro de variabilidade climática pulsada. (Versão on-line em cores.)

Figure 9.

Figure 9. Uma interpretação de como a hipótese da especiação alopatricial poderia ser colocada dentro do quadro de variabilidade climática pulsada. (Versão on-line em cores.)

Figuras 5-9 são apenas nossas interpretações de como essas principais teorias da evolução humana poderiam ser colocadas dentro do quadro de variabilidade climática pulsada. Nós encorajamos os colegas a usar esta abordagem mais visual para fornecer sua própria interpretação de como ambientes em mudança interagiriam com diferentes teorias da evolução humana precoce.

>

Conclusão

O quadro de variabilidade climática pulsada, portanto, toma a mais recente compreensão paleoclimática da África Oriental e fornece um quadro dentro do qual se pode compreender as causas da evolução humana precoce. Diferentes espécies ou, no mínimo, diferentes traços emergentes dentro de uma espécie poderiam ter evoluído através de vários mecanismos incluindo a hipótese de pulso de rotação, hipótese de aridez, hipótese de selecção de variabilidade ou de especiação alopatrónica. Isto é exemplificado pelo caso do H. erectus (sensu lato) que exibe mudanças na história de vida (intervalos entre nascimentos reduzidos, desenvolvimento retardado), morfologia pélvica, tamanho do corpo e dimorfismo, uma morfologia do ombro que permite o uso de projéteis, adaptação a corridas de longa distância, flexibilidade ecológica, comportamento social que pode ter incluído cozinhar. Cada uma destas características poderia ter sido forçada por um mecanismo evolutivo diferente operando em uma parte diferente do ciclo ambiental.

Agradecimentos

Gostaríamos de agradecer a Beth Christensen, Annett Junginger, Kit Opie, Robin Dunbar, Richard Leakey, Meave Leakey, Rob Foley, Marta Lahr, Mark Thomas e Mark Collard pelos seus comentários e apoio. Gostaríamos também de agradecer aos revisores cujos comentários detalhados melhoraram muito este artigo. Gostaríamos de agradecer ao UCL Drawing Office (Departamento de Geografia) por compilar as figuras.

Footnotes

Uma contribuição de 13 para um número de reunião de discussão ‘Evolução humana: cérebro, peso ao nascer e o sistema imunológico’.

© 2015 Os Autores. Publicado pela Royal Society sob os termos da Licença de Atribuição Creative Commons http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, que permite o uso sem restrições, desde que o autor original e a fonte sejam creditados.

  • 1
    deMenocal P. 1995Clima Africano Plio-Pleistoceno. Ciência 270, 53-59. (doi:10.1126/science.270.5233.53). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 2
    Trauth MH, Maslin MA, Deino A& Strecker MR. 2005História de humidade Cenozóica tardia da África Oriental. Ciência 309, 2051-2053. (doi:10.1126/science.1112964). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 3
    Carto SL, Weaver AJ, Hetherington R, Lam Y& Wiebe EC. 2009Out of Africa and into an ice age: on the role of global climate change in the late Pleistocene expansion of early modern humans out of Africa. J. Hum. Evol. 56, 139-151. (doi:10.1016/j.jhevol.2008.09.004). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 4
    Castañeda IS, Mulitza S, Schefuß E, Santos RAL, Damste JSS& Schouten S. 2009Fases húmidas na região do Saara/Sahel e padrões de expansão humana no Norte de África. Proc. Natl Acad. Sci. USA 106, 20 159-20 163. (doi:10.1073/pnas.0905771106). Crossref, Google Scholar
  • 5
    Armitage SJ, Jasim SA, Marks AE, Parker AG, Usik VI& Uerpmann HP. 2011A rota sul ‘fora de África’: evidência de uma expansão precoce dos humanos modernos para a Arábia. Ciência, 331, 453-456. (doi:10.1126/science.1199113). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 6
    Donges JF, Donner RV, Trauth MH, Marwan N& Schellnhuber H-J. 2011Detecção não-linear de transições de variabilidade paleoclimática possivelmente relacionadas com a evolução humana. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, 20 422-20 427. (doi:10.1073/pnas.1117052108). Crossref, ISI, Google Scholar
  • 7
    Shultz S, Nelson E& Dunbar RIM. 2012Hominin evolução cognitiva: identificando padrões e processos no registro fóssil e arqueológico. Phil. Trans. R. Soc. B 367, 2130-2140. (doi:10.1098/rstb.2012.0115). Link, Google Scholar
  • 8
    Kingston JD. 2007Shifting adaptative landscapes: progress and challenges in reconstructing early hominid environments. Am. J. Phys. Anthropol. 134, 20–58. (doi:10.1002/ajpa.20733). Crossref, Google Scholar
  • 9
    Trauth MH, Larrasoaña JC& Mudelsee M. 2009 Tendências, ritmos e eventos no clima Plio-Pleistoceno Africano. Quat. Sci. Rev. 28, 399-411. (doi:10.1016/j.quascirev.2008.11.003). Crossref, Google Scholar
  • 10
    Potts R. 2013Volução homóloga em cenários de forte variabilidade ambiental. Quat. Sci. Rev. 73, 1-13. (doi:10.1016/j.quascirev.2013.04.003). Crossref, ISI, Google Scholar
  • 11
    Maslin MA, Brierley C, Milner A, Shultz S, Trauth M& Wilson K. 2014Pulsos climáticos da África Oriental e evolução humana precoce. Quat. Sci. Rev. 101, 1-17. (doi:10.1016/j.quascirev.2014.06.012). Crossref, ISI, Google Scholar
  • 12
    Maslin MA& Trauth MH. 2009Plio-Pleistoceno da África Oriental variabilidade climática pulsada e sua influência na evolução humana precoce. As primeiras origens humanas do gênero Homo (eds , Grine FE, Leakey RE& Fleagle JG), pp. 151-158. Berlim, Alemanha: Springer. Google Scholar
  • 13
    Lordkipanidze D, Ponce de León MS, Margvelashvili A, Rak Y, Rightmire GP, Vekua A& Zollikofer CPE. 2013Um crânio completo de Dmanisi, Geórgia, e a biologia evolutiva do Homo primitivo… Ciência 342, 326-331. (doi:10.1126/science.1238484). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 14
    Antón SC, Aiello LC& Potts R. 2014Evolução do Homo primitivo: uma perspectiva biológica integrada. Ciência 345, 1236828. (doi:10.1126/science.1236828). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 15
    Shultz S& Maslin MA. 2013Early human speciation, brain expansion and dispersal influenced by African climate pulses. PLoS ONE 8, e76750. (doi:10.1371/journal.pone.0076750). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 16
    Norton CJ& Braun RB. 2010Paleoantropologia asiática: da África à China e mais além. Berlim, Alemanha: Springer. Google Scholar
  • 17
    Reich D, Green RE, Kircher M, Krause J, Patterson N, Durand EY, Viola B, Briggs AW& Stenzel U. 2010História genética de um grupo arcaico de hominídeos da Caverna Denisova na Sibéria. Natureza 468, 1053-1060. (doi:10.1038/nature09710). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 18
    Madeira B. 2014Fifty years after Homo habilis. Natureza 508, 31-33. (doi:10.1038/508031a). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 19
    Madeira B. 2002Palaeoantropologia: revelações hominídeas do Chade. Natureza 418, 133-135. (doi:10.1038/418133a). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 20
    Guy F, Lieberman DE, Pilbeam D, de León MP, Likius A, Mackaye HT& Brunet M. 2005Afinidades morfológicas do crânio do Sahelanthropus tchadensis (hominídeo do Mioceno tardio do Chade). Proc. Natl Acad. Sci. USA 102, 18 836-18 841. (doi:10.1073/pnas.0509564102). Crossref, Google Scholar
  • 21
    Senut B, Pickford M, Gommery D, Mein P, Cheboi K& Coppens Y. 2001Primeiro hominídeo do Mioceno (Lukeino Formation, Quênia). Planeta Terra. Sci. Lett. 332, 137–144. Google Scholar
  • 22
    Haile-Selassie Y, Suwa G& White TD. 2004Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution. Ciência 303, 1503-1505. (doi:10.1126/science.1092978). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 23
    White TD, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy CO, Suwa G& WoldeGabriel G. 2009Ardipithecus ramidus e a paleobiologia dos hominídeos precoces. Ciência 64, 75-86. Google Scholar
  • 24
    Cerling TE, Levin NE, Quade J, Wynn JG, Fox DL, Kingston JD, Klein RG& Brown FH. 2010Comentário sobre o paleoambiente do Ardipithecus ramidus. Ciência 328, 1105. (doi:10.1126/science.1185274). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 25
    Cerling TE. 2014Provas de isótopos estáveis para ambientes de homininin na África. Geochem do tratado. 14, 157–167. (doi:10.1016/B978-0-08-095975-7.01213-4). Crossref, Google Scholar
  • 26
    Leakey MG, Feibel CS, McDougall I& Walker A. 1995Nova espécie hominídea de quatro milhões de anos de idade de Kanapoi e Allia Bay, Quênia. Natureza 376, 565-571. (doi:10.1038/376565a0). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 27
    Stern JT& Susman RL. 1983A anatomia locomotora da Australopithecus afarensis. Am. J. Phys. Anthropol. 60, 279–317. (doi:10.1002/ajpa.1330600302). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 28
    Green DJ, Gordon AD& Richmond BG. 1997Tamanho das proporções em Australopithecus afarensis e Australopithecus africanus. J. Hum. Evol. 52, 187-200. (doi:10.1016/j.jhevol.2006.09.001). Crossref, Google Scholar
  • 29
    Asfaw B, White T, Loverjoy O, Latimer B, Simpson S& Suwa G. 1999Australopithecus garhi: uma nova espécie de hominídeo precoce da Etiópia. Ciência 284, 629-635. (doi:10.1126/science.284.5414.629). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 30
    Madeira B& Estreito D. 2004Padrões de uso de recursos em Homo e Paranthropus primitivos. J. Hum. Evol. 46, 119-162. (doi:10.1016/j.jhevol.2003.11.004). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 31
    Collard M& Wood BA. 2007Definindo o gênero Homo. Handbook of paleoanthropology (eds , Henke W, Rothe H& Tattersall I), pp. 1575-1610. Berlim, Alemanha: Springer. Crossref, Google Scholar
  • 32
    Gruss LT& Schmitt D. 2015 A evolução da pélvis humana: mudanças nas adaptações ao bipedalismo, obstetrícia e termorregulação. Phil. Trans. R. Soc. B 370, 20140063. (doi:10.1098/rstb.2014.0063). Link, Google Scholar
  • 33
    Trevathan W. 2015Anatomia pélvica dos primatas e implicações para o nascimento. Phil. Trans. R. Soc. B 370, 20140065. (doi:10.1098/rstb.2014.0065). Link, ISI, Google Scholar
  • 34
    Roach NT, Venkadesan N, Rainbow M& Lieberman DE. 2013Armazenamento da energia elástica no ombro e a evolução do arremesso de alta velocidade em Homo. Natureza 498, 483-487. (doi:10.1038/nature12267). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 35
    Bramble DM& Lieberman DE. 2004Corrida de enduro e a evolução do Homo. Natureza 432, 345-352. (doi:10.1038/nature03052). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 36
    Hopf FA, Valone TJ& Brown JH. 1993Teoria da competição e a estrutura das comunidades ecológicas. Evol. Ecol. 7, 142–154. (doi:10.1007/BF01239385). Crossref, Google Scholar
  • 37
    Antón SC. 2003História natural do Homo erectus. Am. J. Phys. Anthropol. 122, 126–170. (doi:10.1002/ajpa.10399). Crossref, Google Scholar
  • 38
    Reed KE. 1997Early hominid evolution and ecological change through the African Plio-Pleistocene. J. Hum. Evol. 32, 289-322. (doi:10.1006/jhev.1996.0106). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 39
    Reed KE& Russak SM. 2009Tracking ecological change in relation to the emergence of Homo near the Plio-Pleistocene boundary. As primeiras origens humanas do gênero Homo (eds , Grine FE, Leakey RE& Fleagle JG), pp. 159-171. Berlim, Alemanha: Springer. Google Scholar
  • 40
    Maslin MA& Christensen B. 2007Tectonics, orbital forcing, global climate change, and human evolution in Africa. J. Hum. Evol. 53, 443-464. (doi:10.1016/j.jhevol.2007.06.005). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 41
    Van Valen L. 1973Uma nova lei evolutiva. Teoria da Evolução 1, 1-30. Google Scholar
  • 42
    Vrba ES. 1985Ambiente e evolução: causas alternativas da distribuição temporal dos eventos evolutivos. S. Afr. J. Sci. 81, 229-236. ISI, Google Scholar
  • 43
    Potts R. 1998 Hipótese ambiental da evolução do homininin. Am. J. Phys. Anthropol. 41, 93–136. (doi:10.1002/(SICI)1096-8644(1998)107:27+<93::AID-AJPA5>3.0.CO;2-X). Crossref, Google Scholar
  • 44
    Barnosky AD. 2001Distinguindo os efeitos da Rainha Vermelha e Jester da Corte na evolução dos mamíferos Miocénicos nas Montanhas Rochosas do Norte. J. Vertebr. Paleontol. 21, 172–185. (doi:10.1671/0272-4634(2001)0212.0.CO;2). Crossref, ISI, Google Scholar
  • 45
    deMenocal P. 2004African climate change and faunal evolution during the Pliocene-Pleistocene. Planeta Terra. Sci. Lett. 220, 3-24. (doi:10.1016/S0012-821X(04)00003-2). Crossref, Google Scholar
  • 46
    Vrba ES. 1988Eventos climáticos do Plioceno tardio e evolução hominídea. História evolutiva dos Australopithecines ‘Robustos’ (ed. & Grine F), pp. 405-426. Berlim, Alemanha: De Gruyter. Google Scholar
  • 47
    Vrba ES. 1995O registo fóssil dos antílopes africanos (Mammalia, Bovidae) em relação à evolução humana e ao paleoclima. Paleoclima e evolução com ênfase nas origens humanas (eds , Vrba ES, Denton G, Burckle L& Partridge T), pp. 385-424. New Haven, CT: Yale University Press. Google Scholar
  • 48
    Vrba ES. 2000Características maiores da evolução dos mamíferos Neogénicos em África. O Cenozóico da África Austral (eds , Partridge TC& Maud RR), pp. 277-304. Nova Iorque, NY: Oxford University Press. Google Scholar
  • 49
    Potts R. 1996Evolução e variabilidade climática. Ciência 273, 922-923. (doi:10.1126/science.273.5277.922). Crossref, Google Scholar
  • 50
    Grove M. 2011Mudança e variabilidade nos climas Plio-Pleistoceno: modelando a resposta do homininin. J. Archaeol. Sci. 38, 3038-3047. (doi:10.1016/j.jas.2011.07.002). Crossref, Google Scholar
  • 51
    Grove M. 2011Especiação, diversidade, e tecnologias Modo 1: o impacto da seleção da variabilidade. J. Hum. Evol. 61, 306-319. (doi:10.1016/j.jhevol.2011.04.005). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 52
    Grove M. 2012Amplitudes dos ciclos climáticos orbitalmente induzidos e padrões de especiação homininin. J. Archaeol. Sci. 39, 3085-3094. (doi:10.1016/j.jas.2012.04.023). Crossref, Google Scholar
  • 53
    Trauth MH, Bergner AGN, Foerster V, Junginger A, Maslin MA& Schaebitz F. In press.Episodes of environmental stability vs. instability in Late Cenozoic lake records of Eastern Africa. J. Hum. Evol. Google Scholar
  • 54
    Pearson PN. 2001Red Queen hypothesis. Enciclopédia das ciências da vida. (doi:10.1038/npg.els.0001667). Google Scholar
  • 55
    Dunbar RIM. 1998A hipótese do cérebro social. Evol. Antropol. 6, 178–190. (doi:10.1002/(SICI)1520-6505(1998)6:5<178::AID-EVAN5>3.0.CO;2-8). Crossref, ISI, Google Scholar
  • 56
    Isler K& van Schaik CP. 2014 Como os humanos evoluíram cérebros grandes: evidência comparativa. Evol. Antropol. 23, 65–75. (doi:10.1002/evan.21403). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 57
    Wells J. 2015Between Scylla and Charybdis: re-negociando a resolução do ‘dilema obstétrico’ em resposta à mudança ecológica. Phil. Trans. R. Soc. B 370, 20140067. (doi:1098/rstb.2014.0067). Link, Google Scholar
  • 58
    Isler K& van Schaik CP. 2009O caro cérebro: um quadro para explicar as mudanças evolutivas no tamanho do cérebro. J. Hum. Evol. 57, 392-400. (doi:10.1016/j.jhevol.2009.04.009). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 59
    Couvreur TLP, Chatrou LW, Sosef MSM& Richardson JE. 2008Filogenética molecular revela múltiplas vicariâncias terciárias de árvores da floresta tropical africana. BMC Biol. 6, 54. (doi:10.1186/1741-7007-6-54). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 60
    Levin NE, Quade J, Simpson SW, Semaw S& Rogers M. 2004Provas isotópicas para a mudança ambiental Plio-Pleistoceno em Gona, Etiópia. Planeta Terra. Sci. Lett. 219, 93-110. (doi:10.1016/S0012-821X(03)00707-6). Crossref, Google Scholar
  • 61
    Wynn JG. 2004Influência da aridificação Plio-Pleistoceno na evolução humana: evidências dos Paleosols da Bacia do Turkana, Quênia. Am. J. Phys. Anthropol. 123, 106–118. (doi:10.1002/ajpa.10317). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 62
    Ségalen L, Lee-Thorp JA& Cerling T. 2007Timing of C4 grass expansion across sub-Saharan Africa. J. Hum. Evol. 53, 549-559. (doi:10.1016/j.jhevol.2006.12.010). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 63
    Levin NE. 2013Compilação de dados de isótopos estáveis de carbonato de solo da África Oriental. Aplicações integradas de dados da Terra (doi:10.1594/IEDA/100231). Google Scholar
  • 64
    Feakins SJ, deMenocal PB& Eglinton TI. 2005Registros do Biomarker das mudanças Neogênicas tardias na vegetação do nordeste africano. Geologia 33, 977-980. (doi:10.1130/G21814.1). Crossref, Google Scholar
  • 65
    Feakins SJ, Levin NE, Liddy HM, Sieracki A, Eglinton TI& Bonnefille R. 2013A vegetação do nordeste africano muda mais de 12 m.y. Geologia 41, 295-298. (doi:10.1130/G33845.1). Crossref, Google Scholar
  • 66
    Maslin MA, Pancost R, Wilson KE, Lewis J& Trauth MH. 2012Três e meio milhões de anos de história de disponibilidade de umidade no sudoeste da África: evidência do site 1085 do ODP registros de biomarcadores. Paleogeog. Paleoclim. Paleeoecol. 317–318, 41–47. (doi:10.1016/j.palaeo.2011.12.009). Crossref, Google Scholar
  • 67
    Harris JM, Cerling TE, Leakey MG& Passey BH. 2008Ecologia isotópica estável de hipopotâmides fósseis da Bacia do Lago Turkana da África Oriental. J. Zool. 275, 323–331. (doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00444.x). Crossref, Google Scholar
  • 68
    Brachert TC, Brugmann GB, Mertz DF, Kullmer O, Schrenk F& Jacob DE. 2010Variação isotópica estável do esmalte dentário de hipopotâmides Neogene: monitor de meso e clima global e dinâmica de fendas no Albertine Rift, Uganda. Int. J. Earth Sci. 99, 1663-1675. (doi:10.1007/s00531-010-0518-1). Crossref, Google Scholar
  • 69
    Sepulchre P, Ramstein G, Fluteau F& Schuster M. 2006Tectonic uplift and Eastern Africa aridification. Ciência 313, 1419-1423. (doi:10.1126/science.1129158). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 70
    Prömmel K, Cubasch U& Kasper F. 2013A estudo do impacto da forçagem tectônica e orbital sobre a precipitação e a vegetação africana. Paleogeogr. Paleoclimatol. Paleeoecol. 369, 154–162. (doi:10.1016/j.palaeo.2012.10.015). Crossref, Google Scholar
  • 71
    Sommerfeld A, Prömmel K& Cubasch U. In press.The East African Rift System and the impact of orographic changes on regional climate and resulting ardification. Int. J. Earth Sci. (doi:10.1007/s00531-014-1102-x). Google Scholar
  • 72
    Trauth MH, Maslin MA, Bergner AGN, Deino AL, Junginger A, Odada E, Olago DO, Olaka L& Strecker MR. 2010 Evolução humana e migração em um ambiente variável: os lagos amplificadores da África Oriental. Quat. Sci. Rev. 29, 2981-2988. (doi:10.1016/j.quascirev.2010.07.007). Crossref, Google Scholar
  • 73
    Tiercelin JJ& Lezzar KE. 2002Uma história de 300 milhões de anos de lagos rift na África Central e Oriental: uma ampla revisão atualizada. Os grandes lagos da África Oriental: limnologia, paleolimnologia e biodiversidade (eds , Odada EO& Olago DO), pp. 3-60. Dordrecht, Países Baixos: Kluwer. Google Scholar
  • 74
    Trauth MH, Maslin MA, Deino AL, Bergner ML, Strecker MR, Bergner AGN& Dühnforth M. 2007Controlos de alta e baixa latitude e forçamento da África Oriental do clima Plio-Pleistoceno da África Oriental e evolução humana precoce. J. Hum. Evol. 53, 475-486. (doi:10.1016/j.jhevol.2006.12.009). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 75
    Trauth MH, Deino A, Bergner AGN& Strecker MR. 2003A mudança climática na África Oriental e forçamento orbital durante os últimos 175 kyr BP. Earth Planetetary Sci. Lett. 206, 297-313. (doi:10.1016/S0012-821X(02)01105-6). Crossref, Google Scholar
  • 76
    Denison S, Maslin MA, Boot C, Pancost R& Ettwein VE. 2005Mudanças pré-concedidas na vegetação do Sudoeste Africano durante as etapas de isótopos de oxigénio marinho 100 e 101. Paleogeog. Paleoclim. Paleeoecol. 220, 375–386. (doi:10.1016/j.palaeo.2005.02.001). Crossref, Google Scholar
  • 77
    Deino AL, Kingston JD, Glen JM, Edgar RK& Hill A. 2006Forçamento preferencial de sedimentação lacustre na Bacia Cenozóica do Quénia, Central Kenya Rift, e calibração da fronteira de Gauss/Matuyama. Planeta Terra. Sci. Lett. 247, 41-60. (doi:10.1016/j.epsl.2006.04.009). Crossref, Google Scholar
  • 78
    Kingston JD, Deino AL, Edgar RK& Hill A. 2007Astronomicamente forçada mudança climática no Vale do Rift Queniano 2.7-2.55 Ma: implicações para a evolução dos primeiros ecossistemas homininídeos. J. Hum. Evol. 53, 487-503. (doi:10.1016/j.jhevol.2006.12.007). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 79
    Hopley PJ, Marshall JD, Weedon GP, Latham AG, Herries JIR& Kuykendall KL. 2007Orbital forcing and the spread of C4 grasses in the late Neogene: stable isotope evidence from South African speleothems. J. Hum. Evol. 53, 620-634. (doi:10.1016/j.jhevol.2007.03.007). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 80
    Lepre CJ, Quinn RL, Joordens JCA, Swisher CC& Feibel CS. 2007Plio-Pleistocene facies environments from the KBS Member, Koobi Fora Formation: implications for climate controls on the development of lake-margin homin habitats in the northeast Turkana Basin (northwest Kenya). J. Hum. Evol. 53, 504-514. (doi:10.1016/j.jhevol.2007.01.015). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 81
    Hopley PJ& Maslin MA. 2010Climate-averaging of terrestrial faunas-an example from the Plio-Pleistocene of South Africa. Paleobiologia 36, 32-50. (doi:10.1666/0094-8373-36.1.32). Crossref, Google Scholar
  • 82
    Wilson KE. 2011 ReconstruçãoPlio-Pleistoceno da África Oriental e Paleoclima do Mar Arábico. Tese de doutorado, University College, Londres. Google Scholar
  • 83
    Joordens JCA, Vonhof HB, Feibel CS, Lourens LJ, Dupont-Nivet G, van der Lubbe JHJL, Sier MJ, Davies GR& Kroon D. 2011Um quadro climático astronomicamente afinado para hominins na Bacia de Turkana. Planeta Terra. Sci. Lett. 307, 1–8. (doi:10.1016/j.epsl.2011.05.005). Crossref, Google Scholar
  • 84
    Magill CR, Ashley GM& Freeman K. 2013Variabilidade do ecossistema e habitats humanos iniciais na África Oriental. Proc. Natl Acad. Sci. USA 110, 1167-1174. (doi:10.1073/pnas.1206276110). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 85
    Ashley G, et al.2014Estrutura paleoclimática e paleoambiental do sítio arqueológico FLK North, Olduvai Gorge, Tanzania. Quat. Int. 322-323, 54-65. (doi:10.1016/j.quaint.2013.08.052). Crossref, Google Scholar
  • 86
    Wilson KE, Maslin MA, Leng MJ, Kingston JD, Deino AL, Edgar RK& Mackay AW. 2014Provas do lago da África Oriental para a variabilidade climática à escala milenar do Plioceno. Geologia 42, 955-958. (doi:10.1130/G35915.1). Crossref, Google Scholar
  • 87
    Brown FH& Feibel CS. 1991Estratigrafia, ambientes deposicionais e paleogeografia da Formação de Koobi Fora. Koobi Fora Research Project, vol. 3 (ed. & Harris JM), pp. 1-30. Oxford, Reino Unido: Clarendon. Google Scholar
  • 88
    Lourens L, Hilgen F, Shackleton NJ, Laskar J& Wilson D. 2004O período Neogene. Uma escala de tempo geológico (eds , Gradstein F, Ogg JG& Smith G), pp. 409-440. Cambridge, UK: Cambridge University Press. Google Scholar
  • 89
    Larrasoaña JC, Roberts AP, Rohling EJ, Winklhofer M& Wehausen R. 2003Três milhões de anos de variabilidade das monções sobre o norte do Saara. Clima. Dyn. 21, 689–698. (doi:10.1007/s00382-003-0355-z). Crossref, Google Scholar
  • 90
    Larrasoana JC, Roberts AP& Rohling EJ. 2013Dinâmica dos períodos do Saara Verde e seu papel na evolução da hominina. PLoS ONE 8, e76514. (doi:10.1371/journal.pone.0076514). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 91
    Clemens SC, Murray DW& Prell WL. 1996Fase não-estacionária da monção Plio-Pleistocena Asiática. Ciência 274, 943-948. (doi:10.1126/science.274.5289.943). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 92
    Maslin MA. 2004Versículos ecológicos limiares climáticos. Ciência 306, 2197-2198. (doi:10.1126/science.1107481). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 93
    Junginger A& Trauth MH. 2013Condições hidrológicas do paleo-lago Suguta no Rift Norte do Quénia durante o período húmido africano (15-5 ka BP). Glob. Planeta. Mudança 111, 174-188. (doi:10.1016/j.gloplacha.2013.09.005). Crossref, Google Scholar
  • 94
    Junginger A, Roller S, Olaka L& Trauth MH. 2014O efeito da irradiação solar muda nos níveis da água no Paleo-Lake Suguta, Northern Kenya Rift, durante o final do Período Pleistoceno Africano úmido (15-5 ka BP). Paleogeog. Paleoclimatol. Paleeoecol. 396, 1–16. (doi:10.1016/j.palaeo.2013.12.007). Crossref, Google Scholar
  • 95
    Head MJ, Pillans B& Farquhar S. 2008The Early-Middle Pleistocene transition: characterization and proposed guide for the defining boundary. Episódios 31, 255-259. Google Scholar

Leave a Reply