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初期人類進化の理論と概念の統合

はじめに

人類の進化は、種分化、絶滅、分散イベントによって特徴付けられ、それらは全球および/または地域の古気候記録にリンクされている 。 環境変化と人類の進化を関連づけるために多くの理論が提案されてきた。 本論文では、東アフリカの最新のテクトニックデータと古気候データから開発されたパルス気候変動概念フレームワークの文脈で、これらの理論のそれぞれを紹介する。 東アフリカの過去の気候に関するより深い理解は、異なるホミニン種または少なくとも種内の異なる新興形質が、ターンオーバー・パルス仮説、乾燥仮説、変動選択仮説、赤の女王仮説、同系交配または同所的種分化によって説明される様々な異なるメカニズムによって進化した可能性を示唆する。 この豊富な化石記録は、2つの大きな改善をもたらした。 第一に、アタプエルカ、ドマニシ、ハダルからの証拠により、「実際の」生物集団におけるものも含め、ヒトの表現型の変異の範囲について、より大きな理解を得ることになったことである。 第二に、新しい年代測定技術の広範な利用により、これらの表現型が進化した環境と年代的に正確に関連づけられるようになったことである。 しかし、化石記録はまだ非常に限られており、多くのギャップがある（図1）。本研究で最も重要なのは、2〜2.5 Maの間の頭蓋容量のデータがないことである。 また、新種や新属の定義についてもかなりの議論があり、ヒト科全体の多様性の変化を理解する上で影響がある。 しかし、定義された種を混同したり拡大したりしても、多様性パターンにはほとんど影響しない。種の初出時期のパターンは、現代の種分化イベントを示唆している。 しかし、東アフリカにおけるホミンの初出時期の一貫性は、この地域が種分化の主要な場所であったことを裏付けている。 もう一つの重要な論点は、すべての新種のヒトがどこで進化したかということである。 現時点での化石の記録では、新種の大半は東アフリカで進化し、その後、外部に拡散したと考えられている。 これは、現在の脳容量の証拠によって裏付けられている。つまり、脳の拡大はまず東アフリカで起こり、分散が起こって初めて他の場所に現れるというのだ。 しかし、他の著者は、ヒトの種分化の起源が南アフリカ、ヨーロッパ、アジアである可能性を示唆していることに留意すべきである（例えば、）。 Google Scholar.

図1.

図1. (a)深い湖や浅い湖を含む盆地の数で示された東アフリカ大地溝帯の湖の変動。 湖沼の占有率は、7つの主要な盆地における深いephemeralまたは浅いアルカリ湖の出現に関する公表された地質学的証拠を照合して算出した（§2参照）。 (b) 東アフリカのホミニン種多様性：文献にある最初の出現日（FAD）と最後の出現日（LAD）を用いて、100 kyrごとに計算した。 (c) アフリカ、およびアフリカとユーラシアを合わせたホミンの脳容量推定値。 ホミニンの標本年代と脳の大きさの推定値はShultz et al.から引用した。 ホモ・エレクトスとエルガスターは「超種」として扱われ、図のキーではホモ・エレクトス（sensu lato）と表記されている。 (d) Shultzらによる主要なホミニン種の年齢範囲。 ホミニンの分散年代は、東アフリカ大地溝帯の外にあるホミニン標本のFADによって推定され、「D」とラベル付けされたピンク色の棒で示されている（矢印はアフリカ外、点線はアフリカ内のみ）。 (オンライン版はカラー）

化石記録は、ヒトの進化に4つの主要な段階があることを示唆している。 (i)サヘラントロプス属、オロリン属、アルディピテクス属に起因する最古の（原）ヒト科動物の出現は4～7 Maの間、(ii)アウストラロピテクス属は4 Ma前後、頑丈なパラントロプス属の出現は 2.Ma 前後、(iii) ホモ科動物の出現は2.Ma前後。7 Ma、（iii）鮮新世-更新世境界の1.8～2.5Maにホモ属が出現、（iv）800 kaにハイデルベルグエンシスが、200 kaに解剖学的に現代人が出現することが明らかになりました。 多くの標本の分類や現代人の進化における役割については、絶えず議論されている（例）。 しかし、チャドのサヘラントロプスを除けば、主要な属の最古の標本はすべて東アフリカ大地溝帯で発見されたことは異論のないところである。 この遺跡は頭蓋片に限られており、ヒトと非ヒトのモザイク的な特徴と現代のチンパンジーと同等の脳の大きさを示唆している。 頭蓋後の遺物がないため、二足歩行だったのか、本当にヒト科の動物だったのか、その生活様式を復元することは極めて困難である。 次に推定されるのは、ケニア西部で6Ma前後に堆積したオロリン・タンゲネシスであるが、標本が断片的であるため、分類学上の位置、生活様式、運動量などすべてにおいて異論が唱えられている。 サヘラントロプスとオロリンは、ともにアルディピテクスを含むクレードの一員であることが示唆されている。 アルディピテクス属の最古の個体はA. kadabbaで、その化石は約5.5 Maの断片的な歯と骨格のみである。 この属の2番目の仲間であるA. ramidusは、より広範な化石記録が残っている。 アルディピテクスは、現代のチンパンジーとほぼ同等の脳と体の大きさを持ち、歯は高度な雑食性を示し、後頭部は原始的な二足歩行と樹上生活をしていたことが示唆されている。 エチオピアのアワッシュ渓谷にある4.4Ma頃のA. ramidus標本の動物相と植生は、かなりの降雨と水利を伴う森林マトリックス生息地を示唆している。 2397>

アウストラロピテクス属の最初の個体（A. anamensisとされる）は4Ma頃に出現した。 これらの個体は、原始的な頭蓋の特徴と組み合わせた二足歩行の強い証拠を示している。 A. afarensisは、化石記録で非常によく知られており、非常に完全な「ルーシー」標本が含まれている。 アファレンシスはまだ脳が小さいが、頭蓋後の形態は類人猿よりも現代人に似ており、長距離歩行に強く適応した生活様式であったことを示唆している。 南アフリカで発見された最初のホミニンであるアウストラロピテクス・アフリカヌスは、A. afarensisに似ているが、より類人猿に近い四肢のプロポーションを持ち、原始的な歯はあまりない 。 A. afarensisの大腿骨はA. africanusに比べて長いことから、歩幅が長く、より効率的な歩行スタイルであったことが推測される。 最後に、A. garhiは、Awash渓谷の2.5Maの堆積物から発見されたgracileアウストラロピスです。 また、2.5Ma頃には、頑丈な歯列と顎の筋肉を持つホミニン類が出現している。 これらのホミニンは一般にパラントロプス属に属し、東アフリカのP. aethiopicus (2.5 Ma) とP. boisei (2.3-1.2 Ma) 、南アフリカのP. robustus (1.8-1.2 Ma) が含まれている。 これらの種は、より開放的な生息地であるとされているが、この推論を支持する証拠には疑問がある。

ホモの最も古い化石証拠は、東アフリカ大地溝帯の1.8～1.9ミリオンの堆積物にある。 H. habilisは、アウストラロピテクスに似た扁平な形態をしており、脳の大きさもわずかに大きかったため、ホモに分類すべきではないとの意見もあった。 その後、ハビリスは、脳の大きさ、生活史、体の大きさ・形状が大きく変化したH. erectus sensu latoの出現を経て、H. habilisとなった。 エ レクタスは、頭蓋の形状が現代人に非常によく似ている。 化石の人口統計学から推測すると、発育が遅くなり、出産間隔が短くなったことが挙げられる。 現代人の進化の最終段階は、800年頃にハイデルベルグエンシスが現れ、200年頃に解剖学的に現代人が現れたことである。 種分化に加え、この時期に始まったもう一つの重要なプロセスは、リフトバレーからユーラシア大陸へのホミニンの一時的な移動であった。 この時期、ヒトの脳の大きさが最も劇的に増大した。アフリカの初期の代表的なH. erectus sensu lato（H. erectus and H. ergaster）の脳の大きさは、gracile australopithecine A. afarensisより80％以上、Homo (Australopithecus) habilisより約40％大きかった(図1)。 一方、初期のアウストラロピテクスが出現してからホモ属の最初のメンバーが出現するまで、ヒトの脳の大きさには驚くほど変化がなかった。

東アフリカでのH. erectus sensu latoの出現は、ヒト進化の基本的転換点である。 脳サイズの劇的な増大は、生活史（出産間隔の短縮、発達の遅れ）、骨盤の形態（本号参照）、体の大きさと二形性、投擲物を投げられる肩の形態、長距離走への適応、生態系の柔軟性と社会行動の変化も伴っていた。 これらの変化のいくつかは、柔軟性や新しい環境を植民地化する能力への戦略の変化と一致している。 一方、頑健なアウストラロピテクスは、特殊な生息地と食事戦略を採用していた。 このように、この時期には柔軟性を高めた戦略と特殊性を高めた戦略の2つが生まれたのである。 H. Erectusの出現により、脳の大きさは著しく増大し、その後500Kyrにわたって増大し続け、0.8〜1Ma、200Ka、そして最後に100Kaでさらに段階的に増大した（図5）。 これらの最終段階における脳容量の増加は、800Ka頃にハイデルベルゲンシスが、600Ka頃にデニソワンが、300Ka頃にネアンデルタールが、200Ka頃に解剖学的に現代人が出現したことに起因する。 表1は、これらの主要な理論を包括的な進化論の文脈の中に位置づけようとするものである。 系統的漸進主義と時間的均衡の間の分裂は人為的なものであるが、初期人類進化の理論を議論する出発点にはなる。 表1では、現在の意見の全範囲を反映させるために、漸進主義を一定進化速度と可変進化速度に分割した。

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二足歩行について説明する最初の重要な環境理論は、サバンナ仮説で、ホミニンが木から降りざるを得ず、二足歩行によって容易にサバナでの生活に適応したとする仮説である。 この仮説は、長期的に乾燥化が進み、サバンナが拡大したことが、ヒトの進化を促したという乾燥化仮説として改良された。 この説に加えられた重要な点は、地球規模の気候システムの閾値のために乾燥化が加速した時期に、進化の閾値に達し、主要なヒト科の種分化が起こったという示唆であった

回転パルス仮説はもともと無蹄類の種分化の離散パターンを説明するために開発され、急性の気候変動が適応と種分化を促したと示唆している。 Vrbaは、環境的に誘発された絶滅は、ジェネラリスト種よりもスペシャリスト種を傷つけることを認識した。 したがって、環境破壊が起こると、ジェネラリストは新しい環境機会を利用したり、スペシャリスト種がいなくなった他の地域に移動したりして、繁栄する傾向がある。 スペシャリストはより多くの絶滅を経験し、その結果、彼らのグループ内での種分化率が上昇する。 その結果、孤立した地域ではより急速な進化、すなわち同所的種分化が起こり、一方、ジェネラリストはより拡散していくだろう。

変動性選択仮説は、行動や生態系の柔軟性を選択する上で、環境の予測不可能性の役割を唱える。 この理論は、当初のターンオーバー・パルス仮説を発展させたものであるが、その代わりに、より変動的で予測不可能な環境に適応し進化する能力の違いによって種を分割するものである。 変動性選択仮説は、より乾燥し、より変動性の高い気候に向かう長期的な傾向を強調する。 しかし、この仮説では、ヒト科の種分化や移動がパルス的・閾値的であったことを示唆する現在の古人類学の証拠を説明するのに苦労している

最近では、気候が安定する期間も人類の進化、分散、技術革新を推進する上で同様に重要であるかもしれないと考えられている（例えば）。 比較的長い期間の気候の安定は、赤の女王仮説や性淘汰による同所的進化を呼び起こす可能性がある。 赤の女王仮説は、ある種が共進化するシステムの中で相対的な適応度を維持するためには継続的な適応が必要であり、気候よりもむしろ生物学的相互作用が進化の原動力になっているとするものである。 この仮説は、ルイス・キャロルの「Through the Looking-Glass」に登場する赤の女王のレースで、女王が「同じ場所にとどまるためには、あなたができるすべての走りが必要です」と言ったことに基づいている。 しかし、そのためには、比較的生産性の高い環境が存在し、資源よりも競争が支配的であることが必要であると考えるのが妥当であろう。 コービ・フォラ（ケニア北部）では、P. boisei、H. erectus spp.を含む複数のホミニン種が確認されている。 また、大きな脳などの特定の形質が性淘汰の主要な特性となって、同所的な進化を促した可能性もある。 社会脳仮説では、認知能力の向上が、ヒトの集団や部族に強い影響を与え、その結果、資源の分配をコントロールする能力をもたらすと考えられている。 また、社会的結束力を高めることで、個体が母子分離を確実に行い、産科のジレンマ（本号参照）の影響を軽減させることができるだろう。 社会脳仮説は、資源の多い時期にも少ない時期にも同じように適用できる。なぜなら、より大きな社会的コントロールを可能にするために、優れた認知能力を開発しようとする内部的な軍拡競争と見なすことができるからだ。 さらに、高価な脳という枠組みでは、認知能力を高めると、食料生産と共有、捕食の減少、異母兄弟への配慮などのメリットが、食料要求量の増加、乳児と母親の死亡率の上昇などのマイナスの影響と比較検討されます（図2）。 これらの理論はいずれも、進化を促すメカニズムと生物学的反応との間の本質的なつながりを提供するものである。 高価な脳仮説。 (オンライン版はカラー）

最後に、最新の古環境復元と安定と不安定両方の役割を組み込んだ変動選択仮説の直接的な発展として、パルス気候変動の枠組みがあり、東アフリカに特有の極度の気候変動の短期間が、ホミニンの進化の推進役であると強調されている． このフレームワークは§4で、他の進化理論が新しい環境状況をどのように適用されうるかと共に議論される。

Pulsed climate variability conceptual framework

過去20年間、アフリカ古気候とテクトニクスに関する熱心な研究により、過去1000年の間に東アフリカと南アの環境がいかに変化したかという一貫した絵をまとめ始めることができた。 テクトニクスはこの間、東アフリカの景観を劇的に変化させた。 比較的平坦で、熱帯の混合林に覆われた均質な地域から、4km以上の高さの山があり、砂漠から雲霧林まで様々な植生を持つ不均質な地域へと変化したのです。 このような地殻変動は、さまざまな生物の変化と関連している。 漸新世から中新世にかけて、東アフリカの隆起が進行し、コンゴと東アフリカをつなぐ汎アフリカ熱帯雨林が分裂し、33、16、8 Ma に東アフリカの固有種が出現した。 鮮新世から更新世にかけて、土壌炭酸塩、海底堆積物の n-アルカン炭素同位体、哺乳類の歯の化石などから、C3 植物から C4 植物への植生転換が進行していた証拠が得られている。 この植生変化は、東アフリカのリフティングと構造的隆起の進行に伴う乾燥度の上昇に起因するものと考えられている。 この乾燥化の傾向は、多くの気候モデルによるシミュレーションでも支持されている。 これらの研究は、隆起が進むにつれて、風のパターンが帯状でなくなり、その結果、地域的な降雨量が減少することを示している。 したがって、標高が高くなるにつれて、雨影効果が生じ、リフトバレー山側での水分の利用可能性が低下し、古環境記録で明らかな強い乾燥化の傾向が生じた。 断層の形成やマグマ活動を含むリフティングの南方への伝播は、リフトの北部で最も早く湖沼盆地が形成されたことにも反映されている。 例えば、中・上部中新世にはアファール、オモ・トルカナ、バリンゴ・ボゴリア盆地で湖沼が形成されたが、ケニアとタンザニアのリフト中・南部で最も古い湖沼列は前期鮮新世である 。 このように、大地溝帯北部の古湖は南部よりも早く形成された。 しかし、もしテクトニクスが湖沼の出現と消滅を支配しているとすれば、南北あるいは東西南北の時間的パターンが予想される。 しかし、このように広い地域にわたって、特定の時期に大きな湖が出現することは、地域的な気候の支配を示唆している。 さらに、新生代後期の湖の形成時期が4.6-4.4 Ma, 4.0-3.9 Ma, 3.6-3.3 Ma, 3.1-2.9 Ma, 2.7-2.5 Ma, 2.0-1.7 Ma, 1.1-0.9 Ma そして 0.2-0 Ma 前であるという証拠が東アフリカで増えてきている。 これらの現象は偏心周期の400Kyrと800Kyrの成分と相関しており、歳差運動の極端な振幅変動が湖形成に大きな役割を果たしたことが示唆される（図4）。 このように、湖の形成には歳差運動の極端な振幅変動が大きく関わっていることが示唆される（図4）。 DeinoらとKingstonらは、ケニア中央地溝のBaringo盆地における2.7〜2.55 Maの主要な湖沼エピソードは、実際には約23 kyrの歳差周期で区切られた5つの古湖沼期からなることを明らかにし、Magillらはオルドバイ湖堆積物から、オープンC4草原とC3森林間の歳差運動が強制されていたバイオマーカー安定炭素同位体を1.8から1.9 Maにかけて発見している。 また、ケニアのトゥルカナ盆地北東部のKoobi Fora層のKBSメンバーで確認された1.9-1.7Maの湖相の歳差運動による証拠もある。 同じ時期に、Buffalo Cave 流紋岩（南アフリカ共和国、リンポポ州、マカパンスガット渓谷）の酸素同位体記録は、歳差運動によって降水量が変化したことを示す明確な証拠を示している ……。 このような環境変化の発生は、地中海における淡水流出の増加、ひいてはサプロペルの形成と同相であり、アラビア海の堆積物に記録された塵埃輸送の極小期と一致する。 したがって、東アフリカの湖の記録とアラビア海の塵の記録は、歳差運動による雨期と乾期を伴う極端な気候変動を記録している。

要約すると、パルス気候変動の枠組みは、湖が急速に成長しリフトバレーを埋め、その後急速に消滅する偏心最大期によって、400年から800年ごとに極端な気候変動期があることを示唆している。 Wilson らは、Baringo Basin の鮮新世珪藻土堆積物からの証拠を用いて、湖が急速に出現し、数千年の間ランドスケープの一部として留まり、その後非常に変動的で不規則な方法で消滅することを示唆した。 実際、主要な鮮新世湖沼堆積物には浅海性の珪藻類が見られないことから、湖沼はわずか数百年の間に出現したと考えられる。 図3は、一般的な極端な湿潤-乾燥サイクルがどのようなものであったかをまとめたもので、湿潤期の初めに閾値を設け、湿潤期の終わりに長期の高度変動期を設けたものである。 このようなサイクルは、気候が極端に変動する各期間中に4〜5回あるであろう。 湖の出現と消滅が異なることも、気候と湖の存在との関係が二分されるという考えと一致している 。 図4は、湖の成長が始まる前に降水量が大幅に増加する必要があることを示しているが、いったん増加すると、湖の拡大を加速させるいくつかの重要なフィードバックがあることがわかる。 最も重要なのは、大気中の水分の増加による局所的な経過速度の変化である。 そのため、局所的な相対湿度が上昇し、蒸発-降水量のバランスが減少し、大気中の水分が増加する。 湖が定着すると、増加した水分が植生を変化させ、より多くの潅木や樹木が現れ、蒸発散量を増加させ、大気中の水分をさらに増加させる。 このようなフィードバックは、歳差運動による降雨が減少し始めると、湖の乾燥化にも影響を与える。 このため、湖を維持するのに十分な水分がなくなる前に、湖が膨張し、最終的に収縮する期間が最大で2kyrになる。 このような湖の挙動を示す最近の証拠が、ケニア北部の古スグタ湖の放射性炭素年代測定によって発見されました.

図3.

図3. 極端な気候変動期の東アフリカの湖の変動を示す図. 通常、特定の極端な時期にこれらのサイクルが4つか5つある。 (オンライン版はカラー)

図4.

図4.図4. 東アフリカ大地溝帯における地域降水量の変化と湖の深さの分岐関係

ただし、パルス的気候変動の枠組みは約800Kaまでしか適用できないことを強調する必要があります。 この時期以降、初期-中期更新世移行（以前は中期更新世移行または革命として知られていた）が起こり、氷河-間氷河気候サイクルの延長と激化を示し、熱帯気候にますます影響を与えるようになる。 したがって、800Ka以降の熱帯の気候は、氷河期-間氷期サイクルのますますグローバルな影響と同様に、軌道強制の局所的な影響の両方の影響を受け、より複雑で断片的になっている。 図5はターンオーバー・パルス仮説がこれらの極端な気候サイクルの1つを通してどのように作用するかを示している。 Vrbaは、環境変化がスペシャリストとジェネラリストの種に異なる影響を与えることを示唆した。 乾燥期には、ジェネラリスト種は資源を見つけやすくなるため絶滅率が低下するが、スペシャリスト種は環境ニッチと競争優位性を失って苦戦を強いられるだろう（図5）。 乾季には、新しい生息環境に適応しようとするため、専門家集団に属する種の種分化が進むと考えられる。 これとは対照的に、湿潤期や、より変動が激しい時期には、専門家が埋めるべきニッチを多く持ち、その結果、一般種が競争力を失うので、一般種が苦しむことになる。 図6は、乾燥仮説によって起こりうる変化を示したもので、種分化は主に資源の乏しい乾燥した時期に起こることが示唆されている。 図7は、ターンオーバー・パルス仮説を発展させ、より変動が激しく予測不可能な環境に適応し進化する能力の違いによって種を分割する変動性選択仮説を示したものである。 したがって、長い湿潤期と乾燥期の間にある気候の変動が激しい時期には、ジェネラリストはより多くの絶滅を経験し、スペシャリストはより多くの種分化を経験することになる。 図8は、同じように進化している他の種に遅れを取らないためには、継続的な適応が必要であるとするレッドクイーン仮説を示している。 図8は、比較的エネルギーの高い環境が、より多くの資源を提供し、その結果、種間競争を可能にするためにシステム内のエネルギーが増加すると仮定している。 図8の構造は、性淘汰による同所的な進化にも適用できる。 最後に、図9は、地理的に孤立した個体群が独立に進化することを示唆する同所的進化を示している。 極端な乾期のリフトバレーでは、東西南北の移動が非常に困難であったため、孤立した個体群が形成されたのであろう。 極端な湿潤期も同様で、湖が完全に地溝帯を埋め尽くすと、南北や東西の移動は再び困難になり、孤立した個体群が生まれる。 変動が激しい時期と閾値の変動がある時期だけは、リフトバレーを上下左右に容易に移動することが可能であっただろう。 ウィルソンらによる最近の証拠によると、極端な雨季の間、湖水位の千年単位の変動があったようだ。したがって、雨季の間、集団間の移動が可能で、孤立が限定されたのかもしれない。 ターンオーバー・パルス仮説がパルス的気候変動の枠組みの中にどのように位置づけられるかの解釈。 (オンライン版カラー）

図6.

図6. 乾燥仮説をパルス気候変動の枠組みの中にどのように位置づけることができるかの解釈。 (オンライン版カラー）

図7.乾燥仮説がパルス気候変動の枠組みの中でどのように位置づけられるかの解釈。 変動選択仮説がどのようにパルス気候変動の枠組みの中に置かれうるかの解釈。 (オンライン版カラー）

図8.

図8.

図8. 赤の女王仮説がどのようにパルス気候変動の枠組みの中に置かれ得るかの解釈。 (オンライン版カラー）

図9.

図9.赤の女王仮説がパルス気候変動の枠組みの中でどのように位置づけられるかの解釈。 アロパトリック種分化仮説をパルス気候変動の枠組みの中にどのように位置づけることができるかの解釈。 (オンライン版はカラーです）

図5～9は、人類の進化に関するこれらの主要な理論が、パルス気候変動の枠組みの中にどのように配置され得るかという私たちの解釈に過ぎないのである。 私たちは同僚に、このより視覚的なアプローチを使用して、環境の変化が初期人類進化の異なる理論とどのように相互作用するかについての独自の解釈を提供するよう奨励します。

Conclusion

したがって、パルス気候変動の枠組みは、東アフリカの最新の古気候理解を取り入れ、初期人類進化の原因を理解する枠組みを提供します。 異なる種、あるいは少なくとも種内の異なる出現形質が、回転パルス仮説、乾燥仮説、変動選択仮説、あるいは同所的種分化を含む様々なメカニズムによって進化した可能性がある。 このことを例証するのが、H． エレクトリクス（sensu lato）には、生活史の変化（出産間隔の短縮、発達の遅れ）、骨盤の形態、身体のサイズと二形性、投射可能な肩の形態、長距離走への適応、生態系の柔軟性、調理を含むと思われる社会行動などが見られる。 これらの形質はそれぞれ、環境サイクルの異なる部分で作動する異なる進化メカニズムによって強制された可能性がある。

謝辞

コメントとサポートをいただいたBeth Christensen, Annett Junginger, Kit Opie, Robin Dunbar, Richard Leakey, Meave Leakey, Rob Foley, Marta Lahr, Mark Thomas and Mark Collardに感謝したい。 また、詳細なコメントにより本論文が大きく改善された査読者の方々にも感謝いたします。 図の編集にご協力いただいたUCL Drawing Office（地理学科）に感謝いたします。

Footnotes

討論会課題「人類の進化：脳、出生体重、免疫系」への13件の寄稿。

© 2015 The Authors. 原著者と出典をクレジットすることを条件に、無制限の使用を許可するクリエイティブ・コモンズ表示ライセンスhttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/の条件の下、王立協会によって発行された

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