Hemichordate

Entre os equinodermos, os hemichordatos formam o Ambulacraria, que são os parentes filogenéticos de cordas mais próximos entre os invertebrados. Assim, estes vermes marinhos são de grande interesse para o estudo das origens do desenvolvimento da cordoaria. Existem várias espécies de hemicordatos, com uma diversidade moderada de desenvolvimento embriológico entre estas espécies. Os hemicordados são classicamente conhecidos por se desenvolverem de duas formas, tanto directa como indirectamente. Os hemicordados são um filo composto por duas classes, os enteropneus e os pterobrânquios, sendo ambos formas de vermes marinhos.

Os enteropneus têm duas estratégias de desenvolvimento: o desenvolvimento direto e o indireto. A estratégia de desenvolvimento indireto inclui um estágio larvar de rasgão pelágico, o que significa que este hemicordate existe num estágio larval que se alimenta de plâncton antes de se transformar num verme adulto. O género Pterobranch mais estudado é o Rhabdopleura de Plymouth, Inglaterra e das Bermudas.

O desenvolvimento de duas espécies da hemichordata phylum Saccoglossus kowalevskii e Ptychodera flava, estudadas popularmente, é detalhado a seguir. Saccoglossus kowalevskii é um desenvolvedor direto e Ptychodera flava é um desenvolvedor indireto. A maior parte do que foi detalhado no desenvolvimento de Hemichordate veio de hemichordates que se desenvolvem diretamente.

Esquema de clivagem embrionária e desenvolvimento em P.flava e S.kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

P. O padrão de clivagem precoce de flava é semelhante ao de S. kowalevskii. A primeira e a segunda clivagem do zigoto de uma célula de P. flava são clivagens iguais, são ortogonais entre si e ambas incluem os pólos animal e vegetal do embrião. A terceira clivagem é igual e equatorial para que o embrião tenha quatro blastômeros tanto no pólo vegetal como no pólo animal. A quarta divisão ocorre principalmente nos blastômeros no pólo animal, que se dividem transversalmente, bem como igualmente para fazer oito blastômeros. Os quatro blastômeros vegetais dividem-se equatorialmente mas de forma desigual e dão origem a quatro grandes macromeres e quatro micromeres menores. Uma vez que esta quarta divisão ocorreu, o embrião atingiu um estágio de 16 células. P. flava tem um embrião de 16 células com quatro micrômeros vegetais, oito mesômeros animais e quatro macrômeros maiores. Outras divisões ocorrem até que P. flava termine o estágio de blástula e passe para a gastrulação. Os mesómeros animais de P. flava continuam a dar origem ao ectoderma da larva, os blastómeros animais também parecem dar origem a estas estruturas embora a contribuição exacta varie de embrião para embrião. Os macrómeros dão origem ao ectoderme larvar posterior e os micrómeros vegetais dão origem aos tecidos endomesodérmicos internos. Estudos feitos sobre o potencial do embrião em diferentes estágios mostraram que tanto no estágio de desenvolvimento de duas e quatro células P. flava blastômeros podem continuar a dar origem a uma larva de tornaria, então os destinos destas células embrionárias não parecem ser estabelecidos até após este estágio.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

Eggs de S. kowalevskii são de forma oval e tornam-se esféricos após a fertilização. A primeira clivagem ocorre do animal para o pólo vegetal e geralmente é igual, embora muitas vezes também possa ser desigual. A segunda clivagem para alcançar os embriões no estágio de quatro células também ocorre do animal para o pólo vegetal de forma aproximadamente igual, embora como a primeira clivagem é possível ter uma divisão desigual. A clivagem do estágio de oito células é latitudinal; de modo que cada célula do estágio de quatro células passa a fazer duas células. A quarta divisão ocorre primeiro nas células do pólo animal, que acabam fazendo oito blastômeros (mesômeros) que não são radialmente simétricos, depois os quatro blastômeros do pólo vegetal dividem-se para fazer um nível de quatro grandes blastômeros (macromeros) e quatro muito pequenos blastômeros (micromeros). A quinta clivagem ocorre primeiro nas células animais e depois nas células vegetais para dar um blastômero de 32 células. A sexta clivagem ocorre em ordem semelhante e completa um estágio de 64 células, finalmente a sétima clivagem marca o fim do estágio de clivagem com uma blastula com 128 blastômeros. Esta estrutura passa por movimentos de gastrulação que irão determinar o plano do corpo da larva resultante da fenda das brânquias, esta larva irá finalmente dar origem ao verme da bolota marinha

Controle genético da hemicardia dorsal-ventralEdit

Muito do trabalho genético feito nos hemicordados foi feito para fazer comparação com os acordeados, por isso muitos dos marcadores genéticos identificados neste grupo também são encontrados nos acordeados ou são homólogos aos acordeados de alguma forma. Estudos desta natureza têm sido feitos particularmente em S. kowalevskii, e como os acordeados S. kowalevskii tem fatores dorsalizantes do tipo bmp, como bmp 2/4, que é homólogo ao dpp decapentaplégico de Drosophila. A expressão de bmp2/4 começa no início da gastrulação no lado ectodérmico do embrião, e à medida que a gastrulação progride a sua expressão é reduzida até à linha média dorsal, mas não é expressa na cauda pós anal. A coordenada bmp antagonista também é expressa na endoderme do S. kowalevskii gastrulante. Além destes fatores dorsalizantes bem conhecidos, outras moléculas conhecidas por estarem envolvidas no padrão ventral dorsal também estão presentes em S. kowalevskii, como uma netrin que agrupa com o gene netrin classe 1 e 2. A netrin é importante na padrões do sistema neural em cordas, assim como é a molécula Shh, mas S. kowalevskii foi encontrada tendo apenas um gene hh e parece ser expressa em uma região que é incomum onde é normalmente expressa no desenvolvimento de cordas ao longo da linha média ventral.