Eukaryote

Secção 4.1 Visão geral da classe Eukaryota

Se excluirmos os vírus, toda a vida celular pode ser dividida em duas formas: as eucariotas, que têm uma organela ligada à membrana, conhecida como núcleo, que contém o material genético da célula; e as formas de vida procariotas (bactérias e arqueanos) que não têm núcleo.

Ninguém sabe quando apareceram as primeiras eucariotas na Terra. Uma escola de pensamento estima que os eucariotas desenvolveram-se há 2,7 bilhões de anos, cerca de 1 bilhão de anos após o primeiro aparecimento das formas de vida procarióticas. Esta teoria é baseada em encontrar moléculas de esterano em rochas de xisto, datando de há quase 3 bilhões de anos. As células eucarióticas são a única fonte conhecida de moléculas de esterano que ocorrem naturalmente. A sua presença no xisto é considerada como evidência de que os primeiros organismos eucarióticos devem ter existido o mais tardar há 2,7 bilhões de anos. Outros biólogos ligam sua estimativa do início ou da vida eucariótica à época em que os primeiros restos fósseis eucarióticos são encontrados, cerca de 1,7 bilhões de anos atrás. Isto deixa uma diferença de 1 bilhão de anos entre as estimativas para a origem dos eucariotas (ou seja, 1,7-2,7 bilhões de anos atrás).

Embora haja uma enorme variação entre a menor e a maior célula eucariótica, é reconfortante notar que a maioria das células eucarióticas parecem muito semelhantes umas às outras e têm aproximadamente o mesmo tamanho (ou seja, 25-50 μm em diâmetro). O maior organismo unicelular eucariótico é de 20 cm de comprimento. Este é Syringammina fragilissima, um membro da classe Foraminifera, encontrado ao largo da costa da Escócia. A célula eucariótica mais pesada é o ovo da avestruz (Struthio camelus), que pesa tipicamente entre 3,5 e 5 libras (Fig. 4.1)

Fig. 4.1. Duquariotas unicelulares da classe Foraminifera. No sentido dos ponteiros do relógio, a partir do canto superior esquerdo: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida, e Eggerella advena. Os foraminíferos estão entre os maiores organismos unicelulares conhecidos.

(Fonte, Wikipedia, uma imagem de domínio público produzida pelo US Geological Survey.)

Os menores eucariotas são picoplâncton que têm um diâmetro tão pequeno quanto 0,2-2 μm . Há muitas espécies eucariotas que nunca foram estudadas adequadamente, e estas incluem estramenófilos de tamanho pico- e nano-dimensionados .

Mitocôndrias são organelas delimitadas por membranas, com genoma próprio, que proliferam dentro da célula eucariótica. A teoria atual sustenta que a mitocôndria se desenvolveu como um endossímbionte intracelular obrigatório de um ancestral da classe Rickettsia. Todos os organismos eucarióticos existentes descendiam de eucariotas primitivas que continham mitocôndrias. Além disso, todos os organismos eucarióticos existentes, mesmo as chamadas classes amitocondriadas (isto é, organismos sem mitocôndrias), contêm formas vestigiais de mitocôndrias (isto é, hidrogenossomos e mitosomas) .

As mitocôndrias fornecem às eucariotas uma fonte de energia interna, através da fosforilação oxidativa. Se o combustível é abundante, então a quantidade de energia produzida por uma célula é proporcional ao número de mitocôndrias, e as células que utilizam mais energia contêm o maior número de mitocôndrias. Por exemplo, quase metade do volume citoplasmático das células musculares cardíacas é composta de mitocôndrias, com vários milhares de mitocôndrias por célula.

Mitocôndrias fornecem às células eucarióticas muitas opções evolutivas. As células eucarióticas podem ficar cada vez maiores, dependendo de suas mitocôndrias para fornecer energia suficiente para manter o complexo conjunto de processos fisiológicos necessários para manter um organismo de grande porte. As células podem carregar uma quantidade ridícula de ADN de lixo, e os custos energéticos da replicação do genoma aumentado serão pagos pelas mitocôndrias. As células que podem criar sua própria energia podem se especializar, produzindo células musculares que ajudam no movimento e células sensoriais que ajudam a encontrar alimentos. Basicamente, foram as mitocôndrias que permitiram ao eucariótamo evoluir para animais multicelulares.

De fato, com as mitocôndrias vieram as mitocôndrias; doenças cuja causa subjacente é a patologia mitocondrial (ou seja, mitocôndrias disfuncionais, ou um número anormal de mitocôndrias). As mitocondriopatias podem ser genéticas ou adquiridas. A maioria das mitocondriopatias genéticas são causadas por mutações genéticas nucleares e não mitocondriais. Embora as mitocôndrias vivam fora do núcleo e tenham seus próprios genomas, os códigos de DNA mitocondriais para apenas 13 proteínas da cadeia respiratória. Todas as outras proteínas e componentes estruturais das mitocôndrias são codificadas no núcleo.

Como seria de esperar, as mitocôndrias afectam as células que são mais dependentes das suas mitocôndrias pela sua funcionalidade. Não é surpreendente que a maioria das mitocondriopatias produza distúrbios multissistêmicos que produzem fraqueza muscular, cardiomiopatia e ataxia. Outras características das mitocondriopatias podem incluir: retinopatia pigmentar, atrofia ocular, surdez, distúrbio de motilidade intestinal, anemia sideroblástica, entre muitas outras. Uma mitocondriopatia deve estar no trabalho diferencial para qualquer distúrbio multisistêmico inexplicável, especialmente aqueles que surgem na infância. Às vezes, a surdez isolada está presente em condições adquiridas, tais como a surdez observada após o uso de antibióticos (por exemplo, aminoglicosídeos). Por que um antibiótico produziria uma mitocondriopatia? Devemos lembrar que a mitocôndria evoluiu a partir de uma bactéria capturada que se adaptou a uma existência intracelular dentro dos eucariotas. As nossas mitocôndrias, fiéis às suas origens bacterianas, são susceptíveis à toxicidade induzida por alguns agentes antibacterianos . Porque é que tais agentes produzem uma forma isolada de surdez? Presumivelmente, o efeito mitocondriopático nestes casos é sistémico, afectando, em certa medida, todas as células do corpo. As células envolvidas na audição são, por acaso, as mais sensíveis. Tem sido observado que cerca de um quarto dos indivíduos que recebem terapia aminoglicosídica têm alguma perda auditiva, medida pelo teste audiométrico.

-2.

Undulipodia

Prokaryotes e eucaryotes têm flagelos, varas que se projetam do organismo; seus movimentos de trás para frente impulsionam as células para a frente através da água. Além de uma semelhança superficial, o flagelo dos eucariotas não tem relação com o flagelo dos procariotas. Os flagelos eucariotas são ordens de magnitude maior que os flagelos procariotas, contêm centenas de espécies de proteínas não presentes no flagelo dos procariotas, têm uma estrutura interna completamente diferente, ancoram a uma localização celular diferente, e não descem filogenéticamente do flagelo procariótico. Especificamente, os flagelos são compostos principalmente de flagelina. Os undulipódios são compostos principalmente de tubulina e contêm mais de 100 outras proteínas identificadas, incluindo a dynein. Os flagelos têm um diâmetro de 0,01-0,025 μm. A undulipodia tem um diâmetro muito maior (0.25 μm). Os biólogos forneceram o flagelo eucariótico com seu próprio nome: undulipodio. Talvez eles tenham escolhido um termo com algumas sílabas a mais. A maioria dos biólogos continua a aplicar o termo enganador “flagelum” (plural “flagella”) aos eucariotas. Independentemente disso, todo eukaryote existente descende de um organismo com um undulípodo. O undulipodio é uma característica altamente conservada dos eucariotas, e todas as classes descendentes de eucariotas contêm undulipódios ou estruturas que evoluíram como formas modificadas de undulipódios. Por exemplo, nós humanos temos cílios na superfície das células de revestimento mucoso, que são um tipo encurtado de undulipodio. Espermatócitos humanos têm caudas longas e undulipodiais que ondulam seu caminho até o alvo pretendido (ou seja, o oócito).

Baseado em semelhanças estreitas entre o genoma arqueano e eucariótico, foi levantada a hipótese de que o núcleo eucariótico era derivado de um organismo arqueano.

Recentemente, seguindo a descoberta de vírus gigantes que rivalizam com os eucariotas em termos de tamanho e complexidade do genoma, e a observação que genes de origem de vírus gigantes foram encontrados em eucariotas, uma origem viral do núcleo eucariótico subiu como uma possibilidade .

Entre o núcleo vieram métodos específicos de eukaryote de transcrever DNA em RNA. Nas eucariotas, as seqüências de DNA não são transcritas diretamente em moléculas de RNA de comprimento total, prontas para serem traduzidas em uma proteína final. Há um processo pré-tradicional onde seções transcritas de DNA, os chamados introns, são unidas, e um único gene pode ser reunido em produtos alternativos emendados. A emenda alternativa é um método pelo qual mais de uma forma de proteína pode ser produzida por um único gene. As proteínas celulares que coordenam o processo de emenda são chamadas, em conjunto, de spliceosome. Todas as eucariotas têm um emenda .

A divisão muito superior da classe Eukaryota tem sido objeto de intenso interesse nas últimas décadas, e ainda não há um consenso geral sobre como a divisão deve ser desenhada. Anteriormente, pensava-se que todos os eucariotas tinham um undulipódio ou dois undulipodios, e as duas principais subdivisões dos eucariotas eram a Classe Unikonta e a Classe Bikonta. A sabedoria desta divisão morfológica simples foi reforçada por achados genéticos de que três genes fundidos (carbamoyl fosfato sintase, dihidroorotase e aspartato carbamoyltransferase) são características únicas da Classe Unikonta. Dois genes fundidos (timidilato sintase e dihidrofolato redutase) caracterizam a Classe Bikonta. Assim, a propriedade morfológica que divide a Classe Eukaryota em unikonts e bikonts foi sombreada por uma propriedade genética que extrai a divisão taxonômica equivalente.

Um rápido olhar para o esquema eucariótico indica que a primeira divisão na classificação dos eucariotas é baseada no número de undulipódios: A classe Bikonta (do grego “kontos”, que significa pólo) consiste em todos os organismos com dois undulipódios; e a classe Unikonta consiste em todos os organismos com um undulipódios .

O valor do undulipódio eucariótico como divisor taxonômico é demonstrado na classe Opisthokonta. A Classe Opisthokonta é uma subclasse da Classe Unikonta que contém a Classe Choanozoa, Classe Animalia, Classe Fungi, entre outras. Os opisthokonts descendem todos de um organismo com o seu undulipodium estendendo-se desde a retaguarda (do grego “opisthios”, que significa retaguarda e “kontos” que significa polo). O undulipodio traseiro distingue os membros da classe Opisthokonta dos unikonts que possuem um undulipodio estendendo-se das bordas anterior (pólo próximo ao núcleo) ou lateral (largura menor).