Hemichordate

Wraz z szkarłupniami, hemichordates tworzą Ambulacraria, które są najbliższymi istniejącymi filogenetycznymi krewnymi chordates wśród bezkręgowców. Te morskie robaki są więc bardzo interesujące dla badań nad początkami rozwoju chrzęstnoszkieletowego. Istnieje kilka gatunków hemichordates, z umiarkowanym zróżnicowaniem rozwoju embriologicznego wśród tych gatunków. Klasycznie wiadomo, że hemichordates rozwijają się na dwa sposoby, zarówno bezpośrednio, jak i pośrednio. Hemichordates są azylem składającym się z dwóch klas, enteropneusts i pterobranchs, obie są formami robaków morskich.

Enteropneusts mają dwie strategie rozwoju: bezpośredni i pośredni rozwój. Pośrednia strategia rozwoju obejmuje rozszerzone pelagiczne plankotroficzne stadium larwalne tornaria, co oznacza, że ten hemichordate istnieje w stadium larwalnym, które żywi się planktonem przed przekształceniem się w dorosłego robaka. Najszerzej badanym rodzajem Pterobranch jest Rhabdopleura z Plymouth w Anglii i z Bermudów.

Poniżej przedstawiono szczegóły rozwoju dwóch popularnie badanych gatunków hemichordata phylum Saccoglossus kowalevskii i Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii jest bezpośrednim rozwojowcem, a Ptychodera flava jest pośrednim rozwojowcem. Większość z tego, co zostało wyszczególnione w rozwoju Hemichordate pochodzi od hemichordates, które rozwijają się bezpośrednio.

Schemat rozszczepienia zarodka i rozwoju u P.flava i S.kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

Wczesny wzór rozszczepiania u P. flava jest podobny do tego u S. kowalevskii. Pierwsze i drugie rozszczepienie z jednokomórkowej zygoty P. flava są równe, ortogonalne do siebie i oba obejmują biegun zwierzęcy i roślinny zarodka. Trzecie rozszczepienie jest równe i równikowe, tak że zarodek ma cztery blastomery zarówno w biegunie wegetatywnym, jak i zwierzęcym. Czwarty podział zachodzi głównie w blastomerach bieguna zwierzęcego, które dzielą się poprzecznie i równo, tworząc osiem blastomerów. Cztery blastomery wegetatywne dzielą się równikowo, ale nierównomiernie i dają początek czterem dużym makromerom i czterem mniejszym mikromerom. Gdy dojdzie do czwartego podziału, zarodek osiągnie stadium 16 komórek. P. flava ma 16-komórkowy embrion z czterema roślinnymi mikromerami, ośmioma zwierzęcymi i czterema większymi makromerami. Dalsze podziały następują aż do momentu, gdy P. flava zakończy stadium blastuli i przejdzie do gastrulacji. Mezomery zwierzęce P. flava dają początek ektodermie larwy, blastomery zwierzęce również wydają się dawać początek tym strukturom, choć dokładny udział różni się w zależności od embrionu. Makromery dają początek tylnej ektodermie larwalnej, a roślinne mikromery dają początek wewnętrznym tkankom endomezodermalnym. Badania potencjału embrionu na różnych etapach wykazały, że zarówno na dwu-, jak i czterokomórkowym etapie rozwoju blastomery P. flava mogą dać początek larwie Tornaria, tak więc losy tych komórek embrionalnych nie wydają się być ustalone aż do tego etapu.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

Eggi S. kowalevskii mają kształt owalny, a po zapłodnieniu stają się kuliste. Pierwsze rozszczepienie następuje od bieguna zwierzęcego do wegetatywnego i zwykle jest równe, choć bardzo często może być też nierówne. Drugie rozszczepienie, mające na celu osiągnięcie przez embrion stadium czterokomórkowego, również zachodzi od zwierzęcia do bieguna wegetatywnego w sposób w przybliżeniu równy, choć podobnie jak w przypadku pierwszego rozszczepienia, możliwy jest nierówny podział. Rozszczepienie na etapie ośmiokomórkowym jest równoleżnikowe, tak że z każdej komórki z etapu czterokomórkowego powstają dwie komórki. Czwarty podział zachodzi najpierw w komórkach bieguna zwierzęcego, z których powstaje osiem blastomerów (mesomeres), które nie są promieniście symetryczne, następnie cztery blastomery bieguna wegetatywnego dzielą się, tworząc poziom czterech dużych blastomerów (macromeres) i czterech bardzo małych blastomerów (micromeres). Piąte rozszczepienie następuje najpierw w komórkach zwierzęcych, a następnie w wegetatywnych, dając 32-komórkowy blastomer. Szóste rozszczepienie zachodzi w podobnej kolejności i kończy etap 64 komórek, wreszcie siódme rozszczepienie kończy etap rozszczepiania i powstaje blastula ze 128 blastomerami. Struktura ta przechodzi przez ruchy gastrulacyjne, które określają plan ciała powstałej larwy ze szczeliną skrzelową, larwa ta ostatecznie daje początek morskiemu robakowi żołędziowemu

Genetyczna kontrola grzbietowo-wewnętrznego patterningu hemichordatówEdit

Większość prac genetycznych wykonanych na hemichordatach została wykonana w celu porównania z chordatami, tak więc wiele markerów genetycznych zidentyfikowanych w tej grupie występuje również u chordatów lub jest w jakiś sposób homologicznych do chordatów. Badania tej natury zostały przeprowadzone szczególnie na S. kowalevskii, i podobnie jak chordates S. kowalevskii posiada dorsalizujące czynniki bmp-podobne, takie jak bmp 2/4, który jest homologiczny do decapentaplegic dpp z Drosophila. Ekspresja bmp2/4 rozpoczyna się na pocz±tku gastrulacji po ektodermalnej stronie zarodka, a w miarę postępu gastrulacji jej ekspresja zawęża się do grzbietowej linii ¶rodkowej, ale nie ulega ekspresji w ogonie postaneksowym. Antagonista bmp chordin również ulega ekspresji w endodermie gastruluj±cego S. kowalevskii. Poza tymi dobrze znanymi czynnikami dorsalizuj±cymi, u S. kowalevskii obecne s± także inne molekuły zaangażowane w patterning grzbietowo-wewnętrzny, takie jak netryna, która grupuje się z genami netryny klasy 1 i 2. Netryna jest ważna w kształtowaniu układu nerwowego u chordates, podobnie jak cząsteczka Shh, ale u S. kowalevskii znaleziono tylko jeden gen hh i wydaje się, że ulega on ekspresji w regionie, który jest rzadki w stosunku do miejsca, w którym zwykle ulega ekspresji u rozwijających się chordates wzdłuż brzusznej linii środkowej.