Eukaryota

Sekcja 4.1 Przegląd klasy Eukaryota

Jeśli wykluczymy wirusy, całe życie komórkowe można podzielić na dwie formy: eukarionty, które mają organelle związane z błoną, zwane jądrem, które zawierają materiał genetyczny komórki; oraz prokariotyczne formy życia (bakterie i archeany), które nie mają jądra.

Nikt nie wie, kiedy na Ziemi pojawiły się pierwsze eukarionty. Jedna szkoła myślenia szacuje, że eukarionty rozwinęły się 2,7 miliarda lat temu, około 1 miliarda lat po pierwszym pojawieniu się prokariotycznych form życia. Teoria ta opiera się na znalezieniu cząsteczek steranu w skałach łupkowych, datowanych na prawie 3 miliardy lat. Komórki eukariotyczne są jedynym znanym źródłem naturalnie występujących cząsteczek steranu. Ich obecność w łupkach jest traktowana jako dowód na to, że pierwsze organizmy eukariotyczne musiały istnieć nie później niż 2,7 mld lat temu. Inni biolodzy wiążą swoje szacunki dotyczące początku życia eukariotycznego z epoką, w której znaleziono pierwsze eukariotyczne szczątki kopalne, czyli około 1,7 miliarda lat temu. Pozostawia to lukę 1 miliarda lat między szacunkami dotyczącymi pochodzenia eukariotów (tj. 1,7-2,7 miliarda lat temu).

Choć istnieje ogromny zakres między najmniejszymi i największymi komórkami eukariotycznymi, pocieszające jest to, że większość komórek eukariotycznych wygląda bardzo podobnie do siebie i ma mniej więcej ten sam rozmiar (tj. 25-50 μm średnicy). Największy jednokomórkowy organizm eukariotyczny ma 20 cm długości. Jest to Syringammina fragilissima, członek klasy Foraminifera, znaleziona u wybrzeży Szkocji. Najcięższą komórką eukariotyczną jest jajo strusia (Struthio camelus), które waży zwykle od 3,5 do 5 funtów (rys. 4.1)

Rys. 4.1. Jednokomórkowe eukarionty z klasy Foraminifera. Zgodnie z ruchem wskazówek zegara, zaczynając od góry po lewej: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida i Eggerella advena. Foraminifera są jednymi z największych znanych organizmów jednokomórkowych.

(Źródło, Wikipedia, obraz z domeny publicznej wyprodukowany przez US Geological Survey.)

Najmniejsze eukarionty to pikoplankton, który ma średnicę tak małą jak 0,2-2 μm . Istnieje wiele gatunków eukariotycznych, które nigdy nie zostały odpowiednio zbadane, i obejmują one pico- i nano wielkości stramenopile .

Mitochondria są ograniczonymi przez błonę organellami, z własnym genomem, które rozmnażają się w komórce eukariotycznej. Obecna teoria utrzymuje, że mitochondria rozwinęły się jako obligatoryjny wewnątrzkomórkowy endosymbiont od przodka klasy Rickettsia. Wszystkie istniejące organizmy eukariotyczne pochodzą od wczesnych eukariotów, które zawierały mitochondria. Ponadto, wszystkie istniejące organizmy eukariotyczne, nawet tak zwane klasy amitochondrialne (tj. organizmy bez mitochondriów), zawierają śladowe formy mitochondriów (tj. hydrogenosomy i mitosomy) .

Mitochondria dostarczają eukariotom źródła energii wewnętrznej, poprzez fosforylację oksydacyjną. Jeśli paliwa jest pod dostatkiem, to ilość energii wytwarzanej przez komórkę jest proporcjonalna do liczby mitochondriów, a komórki, które wykorzystują najwięcej energii, zawierają największą liczbę mitochondriów. Na przykład, prawie połowa objętości cytoplazmatycznej komórek mięśnia sercowego składa się z mitochondriów, z kilkoma tysiącami mitochondriów na komórkę.

Mitochondria zapewniają komórkom eukariotycznym mnóstwo opcji ewolucyjnych. Komórki eukariotyczne mogą stawać się coraz większe i większe, w zależności od ich mitochondriów, aby zapewnić wystarczającą ilość energii do utrzymania złożonego zestawu procesów fizjologicznych niezbędnych do utrzymania dużego organizmu. Komórki mogą przenosić absurdalną ilość śmieciowego DNA, a koszty energetyczne replikacji powiększonego genomu będą pokrywane przez mitochondria. Komórki, które mogą tworzyć własną energię, mogą pozwolić sobie na specjalizację, produkując komórki mięśniowe, które pomagają w ruchu i komórki zmysłowe, które pomagają w znalezieniu pożywienia. Zasadniczo to mitochondria pozwoliły eukariotom rozwinąć się w wielokomórkowe zwierzęta.

Oczywiście, wraz z mitochondriami przyszły mitochondriopatie; choroby, których podstawową przyczyną jest patologia mitochondrialna (tj. dysfunkcyjne mitochondria lub nieprawidłowa liczba mitochondriów). Mitochondriopatie mogą mieć podłoże genetyczne lub nabyte. Większość genetycznych mitochondriopatii jest spowodowana mutacjami genów jądrowych, a nie mitochondrialnych. Chociaż mitochondria żyją poza jądrem i mają własne genomy, mitochondrialne DNA koduje tylko 13 białek łańcucha oddechowego. Wszystkie inne białka i składniki strukturalne mitochondriów są kodowane w jądrze.

Jak można się spodziewać, mitochondriopatie wpływają na komórki, które są najbardziej zależne od ich mitochondriów dla ich funkcjonalności. Nie jest zaskakujące, że większość mitochondriopatii powoduje zaburzenia wielosystemowe, które powodują osłabienie mięśni, kardiomiopatię i ataksję. Dodatkowe cechy mitochondriopatii mogą obejmować: retinopatię barwnikową, atrofię oczną, głuchotę, zaburzenia motoryki jelit, niedokrwistość sideroblastyczną i wiele innych. Mitochondriopatia powinna być w badaniu różnicowym dla każdego niewyjaśnionego zaburzenia wieloukładowego, zwłaszcza pojawiającego się w dzieciństwie.

Prokariota i eukariota mają flagelle, pręciki, które wystają z organizmu; ich ruch w przód i w tył napędza komórki w wodzie. Poza powierzchownym podobieństwem, flagelle eukariotów nie mają żadnego związku z flagellami prokariotów. Flagella eukariotyczna jest o rzędy wielkości większa od flagelli prokariotycznej, zawiera setki gatunków białek, które nie występują we flagelli prokariotycznej, ma zupełnie inną strukturę wewnętrzną, jest zakotwiczona w innej lokalizacji komórkowej i nie wywodzi się filogenetycznie od flagelli prokariotycznej. W szczególności, flagella składa się głównie z flageliny. Undulipodia składają się głównie z tubuliny i zawierają ponad 100 innych zidentyfikowanych białek, w tym dyneinę. Flagella ma średnicę 0,01-0,025 μm. Undulipodia mają znacznie większą średnicę (0,25 μm). Biolodzy nadali eukariotycznemu flagellum własną nazwę: undulipodia. Być może wybrali termin z kilkoma sylabami za dużo. Większość biologów nadal stosuje mylący termin „flagellum” (liczba mnoga „flagella”) w odniesieniu do eukariotów. Niezależnie od tego, każdy istniejący eukariota wywodzi się od organizmu z undulipodium. undulipodium jest wysoce konserwowaną cechą eukariotów i wszystkie klasy eukariotów potomnych zawierają undulipodia lub struktury, które wyewoluowały jako zmodyfikowane formy undulipodiów. Na przykład my, ludzie, mamy rzęski na powierzchni komórek okładzinowych błony śluzowej, które są skróconym typem undulipodiów. Ludzkie spermatocyty mają długie, undulipodialne ogony, które falują swoją drogę do zamierzonego celu (tj. oocytu).

Based on close similarities between the archaean and eukaryotic genome, it has been hypothesized that the eukaryotic nucleus was derived from an archaean organism .

Ostatnio, po odkryciu gigantycznych wirusów, które rywalizują z eukariotami pod względem wielkości i złożoności genomu, oraz obserwacji, że geny pochodzące od gigantycznych wirusów zostały znalezione u eukariotów, wirusowe pochodzenie jądra eukariotycznego wzrosło jako możliwość .

Wraz z jądrem pojawiły się specyficzne dla eukariotów metody transkrypcji DNA na RNA. U eukariotów sekwencje DNA nie są przepisywane bezpośrednio na pełnowymiarowe cząsteczki RNA, gotowe do translacji w końcowe białko. Istnieje proces przedtranslacyjny, w którym transkrybowane odcinki DNA, tzw. introny, są splicingowane razem, a pojedynczy gen może być złożony z alternatywnych splicingowanych produktów. Alternatywne splicing jest jedną z metod, dzięki której więcej niż jedna forma białka może być produkowana przez pojedynczy gen . Białka komórkowe, które koordynują proces splicingu, nazywane są łącznie spliceosomem. Wszystkie eukarionty mają spliceosom .

Bardzo górny podział klasy Eukaryota był przedmiotem intensywnego zainteresowania w ciągu ostatnich kilku dziesięcioleci i jak dotąd nie ma powszechnej zgody co do tego, jak podział ten powinien być narysowany. Dawniej uważano, że wszystkie eukarionty mają albo jedno undulipodium, albo dwa undulipodia, a dwa główne poddziały eukariontów to klasa Unikonta i klasa Bikonta. Mądrość tego prostego podziału morfologicznego została wzmocniona przez odkrycia genetyczne, które wykazały, że trzy połączone geny (syntaza fosforanu karbamoilu, dihydroorotaza i karbamoilotransferaza asparaginianowa) są unikalnie charakterystyczne dla klasy Unikonta. Dwa połączone geny (syntaza tymidylanowa i reduktaza dihydrofolianowa) charakteryzują klasę Bikonta. W ten sposób morfologiczna właściwość dzieląca klasę Eukaryota na unikonty i bikonty została przyćmiona przez właściwość genetyczną, która rysuje równoważny podział taksonomiczny.

Szybki rzut oka na schemat eukariotyczny wskazuje, że pierwszy podział w klasyfikacji eukariotów oparty jest na liczbie undulipodiów: Klasa Bikonta (od greckiego „kontos”, oznaczającego biegun) składa się ze wszystkich organizmów z dwoma undulipodia; a klasa Unikonta składa się ze wszystkich organizmów z jednym undulipodia .

Wartość eukariotycznego undulipodium jako taksonomicznego dzielnika jest zademonstrowana w klasie Opisthokonta. Klasa Opisthokonta jest podklasą klasy Unikonta, która zawiera klasę Choanozoa, klasę Animalia i klasę Fungi, między innymi. Wszystkie opisthokonty wywodzą się od organizmu, którego undulipodium wysuwa się z tyłu (od greckiego „opisthios” oznaczającego tył i „kontos” oznaczającego biegun). Tylne zakończenie undulipodium odróżnia członków klasy Opisthokonta od unikontów, które mają undulipodium rozciągające się od przednich (biegun blisko jądra) lub bocznych (mniejsza szerokość) krawędzi.