Hemichordaten

Samen met de stekelhuidigen vormen de hemichordaten de Ambulacraria, die onder de ongewervelden de meest nabije fylogenetische verwanten van de chordaten zijn. Deze mariene wormen zijn dus van groot belang voor de studie van de oorsprong van de ontwikkeling van de chordaten. Er zijn verschillende soorten hemichordaten, met een matige diversiteit in embryologische ontwikkeling tussen deze soorten. Van hemichordaten is klassiek bekend dat zij zich op twee manieren ontwikkelen, zowel direct als indirect. Hemichordaten vormen een phylum dat bestaat uit twee klassen, de enteropneusts en de pterobranchs, beide vormen van mariene wormen.

De enteropneusts hebben twee ontwikkelingsstrategieën: directe en indirecte ontwikkeling. De indirecte ontwikkelingsstrategie omvat een uitgebreid pelagisch plankotroof tornaria-larvenstadium, hetgeen betekent dat deze hemichordaat bestaat in een larvenstadium dat zich voedt met plankton alvorens in een volwassen worm te veranderen. Het meest uitvoerig bestudeerde Pterobranch-geslacht is Rhabdopleura uit Plymouth, Engeland en uit Bermuda.

Hierna volgt een gedetailleerd overzicht van de ontwikkeling van twee populair bestudeerde soorten van het hemichordata-fylum Saccoglossus kowalevskii en Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii is een directe ontwikkelaar en Ptychodera flava is een indirecte ontwikkelaar. Het meeste van wat in Hemichordate ontwikkeling is beschreven, is afkomstig van hemichordaten die zich direct ontwikkelen.

Schematische weergave van embryonale splitsing en ontwikkeling bij P.flava en S. kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

P. flava’s vroege splitsingspatroon is vergelijkbaar met dat van S. kowalevskii. De eerste en tweede splitsing van de eencellige zygote van P. flava zijn gelijke splitsingen, staan loodrecht op elkaar en omvatten beide de dierlijke en vegetale polen van het embryo. De derde splitsing is gelijk en equatoriaal, zodat het embryo zowel in de vegetale als in de dierlijke pool vier blastomeren heeft. De vierde splitsing vindt hoofdzakelijk plaats in blastomeren in de dierlijke pool, die zich zowel transversaal als gelijkmatig delen tot acht blastomeren. De vier vegetale blastomeren delen zich equatoriaal maar ongelijk en daaruit ontstaan vier grote macromeren en vier kleinere micromeren. Wanneer deze vierde deling heeft plaatsgevonden, heeft het embryo een 16-cellig stadium bereikt. P. flava heeft een 16-cellig embryo met vier plantaardige micromeren, acht dierlijke mesomeren en vier grotere macromeren. Verdere delingen vinden plaats totdat P. flava het blastulastadium heeft bereikt en overgaat tot gastrulatie. Uit de dierlijke mesomeren van P. flava ontstaat het ectoderm van de larve; ook de dierlijke blastomeren blijken deze structuren te doen ontstaan, hoewel de precieze bijdrage van embryo tot embryo verschilt. Uit de macromeren ontstaat het achterste larvale ectoderm en uit de vegetale micromeren ontstaan de inwendige endomesodermale weefsels. Uit studies naar het potentieel van het embryo in verschillende stadia is gebleken dat zowel in het twee- als in het viercellig ontwikkelingsstadium P. flava blastomeren aanleiding kunnen geven tot een tornaria-larve, zodat het lot van deze embryonale cellen pas na dit stadium lijkt vast te staan.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

Eggs van S. kowalevskii zijn ovaal van vorm en worden na de bevruchting bolvormig. De eerste splitsing vindt plaats van de dierlijke naar de vegetale pool en is gewoonlijk gelijkmatig, maar kan heel vaak ook ongelijkmatig zijn. De tweede splitsing om het viercellig stadium van het embryo te bereiken, vindt ook plaats van het dier naar de vegetale pool en verloopt ongeveer gelijk, hoewel er net als bij de eerste splitsing een ongelijke deling kan plaatsvinden. De splitsing in het achtcellig stadium verloopt in de breedte, zodat elke cel van het viercellig stadium twee cellen gaat maken. De vierde deling vindt eerst plaats in de cellen van de dierlijke pool, die uiteindelijk acht blastomeren (mesomeren) maken die niet radiaal symmetrisch zijn; vervolgens delen de vier blastomeren van de plantaardige pool zich om een niveau van vier grote blastomeren (macromeren) en vier zeer kleine blastomeren (micromeren) te maken. De vijfde splitsing vindt eerst plaats in de dierlijke cellen en dan in de vegetale cellen, zodat een blastomeer van 32 cellen ontstaat. De zesde splitsing vindt in een soortgelijke volgorde plaats en voltooit een blastomeer van 64 cellen; de zevende splitsing tenslotte markeert het einde van het splitsingsstadium met een blastomeer van 128 blastomeren. Deze structuur gaat verder met gastrulatiebewegingen die het lichaamsplan van de resulterende kieuwspletenlarve zullen bepalen, deze larve zal uiteindelijk aanleiding geven tot de mariene eikelworm

Genetische controle van dorsale-ventrale hemichordate patroonEdit

Veel van het genetisch werk gedaan op hemichordaten is gedaan om een vergelijking te maken met chordaten, dus veel van de genetische markers geïdentificeerd in deze groep worden ook gevonden in chordaten of zijn op een of andere manier homoloog aan chordaten. Studies van deze aard zijn met name uitgevoerd op S. kowalevskii, en net als chordaten heeft S. kowalevskii dorsaliserende bmp-achtige factoren zoals bmp 2/4, dat homoloog is met het decapentaplegische dpp van Drosophila. De expressie van bmp2/4 begint bij het begin van de gastrulatie aan de ectodermale zijde van het embryo, en naarmate de gastrulatie vordert vernauwt de expressie zich tot de dorsale middellijn, maar komt niet tot expressie in de postanale staart. De bmp-antagonist chordin komt eveneens tot expressie in het endoderm van gastrulerende S. kowalevskii. Naast deze bekende dorsaliserende factoren zijn er nog andere moleculen waarvan bekend is dat zij betrokken zijn bij de dorsale ventrale patroonvorming aanwezig in S. kowalevskii, zoals een netrine die gegroepeerd is met netrine genklasse 1 en 2. Netrin is belangrijk voor het patroon van het neurale systeem in chordaten, evenals het molecuul Shh, maar S. kowalevskii bleek slechts één hh gen te hebben en het lijkt tot expressie te komen in een regio die ongebruikelijk is voor waar het gewoonlijk tot expressie komt in zich ontwikkelende chordaten langs de ventrale middellijn.