Eukaryote

Section 4.1 Overview of Class Eukaryota

Als we virussen uitsluiten, kan al het cellulaire leven in twee vormen worden verdeeld: de eukaryoten, die een membraangebonden organel hebben, de zogenaamde kern, die het genetisch materiaal van de cel bevat; en de prokaryotische levensvormen (bacteriën en archaea) die geen kern hebben.

Niemand weet wanneer de eerste eukaryoten op aarde verschenen. Eén stroming schat dat eukaryoten zich 2,7 miljard jaar geleden ontwikkelden, ongeveer 1 miljard jaar na de eerste verschijning van prokaryotische levensvormen. Deze theorie is gebaseerd op de vondst van steraanmoleculen in schaliegesteenten, die bijna 3 miljard jaar teruggaan. Eukaryote cellen zijn de enige bekende bron van natuurlijk voorkomende steraanmoleculen. Hun aanwezigheid in schalie wordt beschouwd als bewijs dat de eerste eukaryote organismen niet later dan 2,7 miljard jaar geleden moeten hebben bestaan. Andere biologen koppelen hun schatting van het begin van eukaryotisch leven aan het tijdperk waarin de eerste fossiele eukaryotische resten zijn gevonden, ongeveer 1,7 miljard jaar geleden. Dit laat een gat van 1 miljard jaar tussen de schattingen voor het ontstaan van de eukaryoten (d.w.z. 1,7-2,7 miljard jaar geleden).

Hoewel er een enorm verschil is tussen de kleinste en de grootste eukaryote cellen, is het geruststellend op te merken dat de meeste eukaryote cellen sterk op elkaar lijken en ongeveer even groot zijn (d.w.z. 25-50 μm in diameter). Het grootste eencellige eukaryote organisme is 20 cm lang. Dit is Syringammina fragilissima, een lid van de klasse Foraminifera, gevonden voor de kust van Schotland. De zwaarste eukaryote cel is het ei van de struisvogel (Struthio camelus), dat gewoonlijk tussen 3,5 en 5 pond weegt (Fig. 4.1)

Fig. 4.1. Eencellige eukaryoten van de klasse Foraminifera. Met de klok mee, beginnend bij linksboven: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida, en Eggerella advena. Foraminifera behoren tot de grootst bekende eencellige organismen.

(Bron, Wikipedia, een afbeelding uit het publieke domein, geproduceerd door de US Geological Survey.)

De kleinste eukaryoten zijn picoplankton dat een diameter heeft zo klein als 0,2-2 μm . Er zijn vele eukaryote soorten die nooit adequaat zijn bestudeerd, en deze omvatten pico- en nano-grootte stramenopiles .

Mitochondriën zijn membraan-afgesloten organellen, met een eigen genoom, die zich binnen de eukaryote cel voortplanten. Volgens de huidige theorie ontwikkelden mitochondriën zich als een obligate intracellulaire endosymbiont uit een voorouder van de klasse Rickettsia. Alle bestaande eukaryote organismen stammen af van vroege eukaryoten die mitochondriën bevatten. Bovendien bevatten alle bestaande eukaryote organismen, zelfs de zogenaamde amitochondriate klassen (d.w.z. organismen zonder mitochondriën), overgebleven vormen van mitochondriën (d.w.z., hydrogenosomen en mitosomen) .

De mitochondriën voorzien eukaryoten van een bron van interne energie, via oxidatieve fosforylering. Als brandstof in overvloed aanwezig is, dan is de hoeveelheid energie die door een cel wordt geproduceerd evenredig met het aantal mitochondriën, en de cellen die de meeste energie verbruiken bevatten het grootste aantal mitochondriën. Bijvoorbeeld, bijna de helft van het cytoplasmatische volume van hartspiercellen bestaat uit mitochondriën, met enkele duizenden mitochondriën per cel.

Mitochondriën bieden eukaryote cellen veel evolutionaire mogelijkheden. Eukaryote cellen kunnen groter en groter worden, afhankelijk van hun mitochondriën om voldoende energie te leveren om het complexe geheel van fysiologische processen in stand te houden die nodig zijn om een groot organisme in stand te houden. Cellen kunnen een belachelijke hoeveelheid junk-DNA met zich meedragen, en de energiekosten voor het repliceren van het vergrote genoom zullen door de mitochondriën worden betaald. Cellen die hun eigen energie kunnen maken, kunnen zich specialiseren en spiercellen produceren die helpen bij de beweging en zintuigcellen die helpen bij het vinden van voedsel. In principe waren het de mitochondriën die het mogelijk maakten dat de eukaryoot evolueerde tot meercellige dieren.

Natuurlijk, met de mitochondriën kwamen de mitochondriopathieën; ziekten waarvan de onderliggende oorzaak mitochondriale pathologie is (d.w.z. disfunctionele mitochondriën, of een abnormaal aantal mitochondriën). Mitochondriopathieën kunnen genetisch of verworven zijn. De meeste van de genetische mitochondriopathieën worden veroorzaakt door nucleaire, niet mitochondriale, genmutaties. Hoewel mitochondriën buiten de kern leven en hun eigen genoom hebben, codeert mitochondriaal DNA voor slechts 13 eiwitten van de ademhalingsketen. Alle andere eiwitten en structurele componenten van mitochondriën zijn gecodeerd in de kern.

Zoals we zouden verwachten, beïnvloeden mitochondriopathieën de cellen die het meest afhankelijk zijn van hun mitochondriën voor hun functionaliteit. Het is niet verwonderlijk dat de meeste mitochondriopathieën multisysteem aandoeningen veroorzaken die spierzwakte, cardiomyopathie, en ataxie veroorzaken. Bijkomende kenmerken van mitochondriopathieën kunnen zijn: pigmentaire retinopathie, oculaire atrofie, doofheid, darmmotiliteitsstoornis, en sideroblastische anemie, naast vele andere. Een mitochondriopathie moet in de differentiële workup voor elke onverklaarde multisysteem aandoening, vooral die welke in de kindertijd ontstaan.

Prokaryoten en eukaryoten hebben flagellen, staafjes die uit het organisme steken; hun heen-en-weergaande beweging stuwt cellen vooruit door het water. Afgezien van een oppervlakkige gelijkenis hebben de flagella van eukaryoten geen verwantschap met de flagella van prokaryoten. Eukaryote flagella zijn ordes van grootte groter dan de prokaryote flagella, bevatten honderden soorten eiwitten die niet aanwezig zijn in de flagella van prokaryoten, hebben een volledig andere interne structuur, verankeren zich op een andere cellulaire locatie, en stammen fylogenetisch niet af van prokaryote flagella . Meer bepaald bestaan flagella hoofdzakelijk uit flagelline. Undulipodia bestaan voornamelijk uit tubuline en bevatten meer dan 100 andere geïdentificeerde eiwitten, waaronder dyneïne. De flagella hebben een diameter van 0,01-0,025 μm. Undulipodia hebben een veel grotere diameter (0,25 μm). Biologen hebben het eukaryotisch flagellum een eigen naam gegeven: undulipodium. Misschien kozen zij een term met een paar lettergrepen te veel. De meeste biologen blijven de misleidende term “flagellum” (meervoud “flagella”) gebruiken voor eukaryoten. Hoe dan ook, elke bestaande eukaryoot stamt af van een organisme met een undulipodium. Het undulipodium is een sterk geconserveerd kenmerk van eukaryoten, en alle afstammende eukaryotische klassen bevatten undulipodia of structuren die zijn geëvolueerd als gewijzigde vormen van undulipodia. Wij mensen hebben bijvoorbeeld trilharen op het oppervlak van slijmvliescellen, die een verkorte vorm van undulipodium zijn. Menselijke spermatocyten hebben lange, undulipodiale staarten die hun weg naar hun beoogde doel (d.w.z. de oöcyt) golven.

Gebaseerd op nauwe overeenkomsten tussen het archaean en eukaryotic genoom, is het verondersteld dat de eukaryotic kern werd afgeleid van een archaean organisme .

Recentelijk, na de ontdekking van reuzenvirussen die qua omvang en complexiteit van het genoom kunnen wedijveren met eukaryoten, en de waarneming dat in eukaryoten genen zijn gevonden die van reuzenvirussen afkomstig zijn, is een virale oorsprong van de eukaryote celkern als mogelijkheid naar voren gekomen.

Met de celkern kwamen eukaryote-specifieke methoden om DNA in RNA te transcriberen. In eukaryoten worden DNA-sequenties niet rechtstreeks getranscribeerd in volledige RNA-moleculen, klaar voor vertaling in een uiteindelijk eiwit. Er is een pretranslationeel proces waarin getranscribeerde delen van het DNA, de zogenaamde introns, worden samengevoegd, en één enkel gen kan worden samengesteld tot alternatief samengevoegde producten. Alternatieve splicing is één methode waarbij meer dan één eiwitvorm kan worden geproduceerd door één enkel gen. Cellulaire eiwitten die het splicingproces coördineren, worden samen het spliceosoom genoemd. Alle eukaryoten hebben een spliceosoom .

De allerbovenste divisie van de klasse Eukaryota is de laatste decennia onderwerp geweest van intense belangstelling, en er is nog geen algemene consensus over de vraag hoe de splitsing moet worden getrokken. Vroeger dacht men dat alle eukaryoten ofwel één undulipodium ofwel twee undulipodia hadden, en dat de twee belangrijkste onderverdelingen van eukaryoten de Klasse Unikonta en de Klasse Bikonta waren. De wijsheid van deze eenvoudige morfologische indeling werd ondersteund door genetische bevindingen dat drie gefuseerde genen (carbamoylfosfaat synthase, dihydroorotase, en aspartaat carbamoyltransferase) uniek kenmerkend zijn voor de Klasse Unikonta. Twee gefuseerde genen (thymidylate synthase en dihydrofolate reductase) karakteriseren de Klasse Bikonta. Vandaar dat de morfologische eigenschap die de Klasse Eukaryota in unikonten en bikonten verdeelt, werd overschaduwd door een genetische eigenschap die de equivalente taxonomische verdeling trekt.

Een snelle blik op het schema van de eukaryoten geeft aan dat de allereerste verdeling in de indeling van de eukaryoten gebaseerd is op het aantal undulipodia: Klasse Bikonta (van het Griekse “kontos,” betekent paal) bestaat uit alle organismen met twee undulipodia; en Klasse Unikonta bestaat uit alle organismen met één undulipodia .

De waarde van het eukaryotische undulipodium als taxonomische scheidingslijn wordt aangetoond in Klasse Opisthokonta. De klasse Opisthokonta is een subklasse van de klasse Unikonta, die onder meer de klasse Choanozoa, de klasse Animalia en de klasse Fungi omvat. De opisthokonta stammen alle af van een organisme waarvan het undulipodium zich aan de achterzijde uitstrekt (van het Griekse “opisthios,” wat achterzijde betekent en “kontos” wat paal betekent). Het achterste undulipodium onderscheidt de leden van de klasse Opisthokonta van unikonts die een undulipodium hebben dat zich uitstrekt vanaf de voorste (pool nabij kern) of laterale (kleinere breedte) randen.