A hydrodynamics assessment of the hammerhead shark cephalofoil

Er zijn verschillende hypotheses geweest om de functie van de hamerkop cephalofoil te verklaren. In deze studie hebben wij de suggesties onderzocht dat deze structuur een hydrodynamisch voordeel biedt door de wendbaarheid te vergroten en door lift te produceren, vergelijkbaar met een gewelfde vleugel. Onze analyse bracht een aantal belangrijke punten aan het licht die een licht werpen op deze ideeën: (1) Hoewel enkele gebieden van hoge en lage druk zichtbaar waren bij een invalshoek van nul, wanneer we de drukcontouren aan het oppervlak onderzochten, was er geen algemene netto dorso-ventrale drukgradiënt. (2) De gemiddelde drukverschillen tussen het dorsale en ventrale oppervlak van het cefalofoil waren typisch klein en, in de meeste gevallen, hoger op het dorsale oppervlak. (3) Snijvlakken voor druk en snelheid wezen niet op significante druk- of snelheidsverschillen tussen dorsale en ventrale oppervlakken, behalve bij een zekere hellingshoek ten opzichte van de stroming. Dit was zelfs het geval in de distale gebieden waar (zoals natuurkundigen en biologen eerder hebben gesuggereerd) in parasagittale doorsnede het profiel van de structuur de oppervlakkige gelijkenis vertoont met een door de mens gemaakte gekromde vleugel. (4) De liftcoëfficiënten bij α = 0° waren negatief voor alle soorten op twee na. Al met al ondersteunen deze resultaten niet de hypothese van een kamervleugel.

Hoewel onze resultaten suggereren dat significante lift niet wordt geproduceerd tijdens horizontaal zwemmen bij Sphyrniden, kan het genereren van lift bij positieve invalshoeken tijdens routinezwemmen niettemin belangrijk zijn. Bijvoorbeeld, de luipaardhaai, Triakis semifasciatus en de bamboehaai, Chiloscylium punctatum, hielden het lichaam op + 11 en 9°, respectievelijk, tijdens horizontaal, gestaag zwemmen in een zwemtunnel, om de antero-ventrale reactiekracht tegen te gaan die door de heterocercale caudaal wordt gecreëerd22. Dit lijkt echter niet het geval te zijn bij Sphyrniden. In veel waarnemingen van ter plaatse zwemmende haaien door een van de auteurs (GRP), worden hamerhaaien vaak zwemmend parallel aan de stroming waargenomen en vaak in de nabijheid van een karakterloos, horizontaal substraat bij het foerageren naar prooi.

Om extra inzicht te verschaffen in de potentiële hydrodynamische functie, onderzochten we lift en weerstand over een breed scala van invalshoeken voor alle soorten. Moderne, door de mens gemaakte, gekromde folies worden over het algemeen gekenmerkt door C-vormige, parabolische weerstandspolen; de weerstandswaarden hebben de neiging om gelijktijdig met de liftwaarden toe te nemen naarmate de invalshoek extremer wordt. De in deze studie afgebeelde luchtweerstandspolen geven aan dat de luchtweerstand meestal sneller toeneemt dan de lift. Dit effect wordt veroorzaakt door een scheiding van de grenslagen aan de achterrand van de folie, die steeds verder naar het midden van de folie gaat. Dit gaat zo door totdat de scheiding van de stroming uiteindelijk zo groot is dat de liftefficiëntie (de verhouding tussen lift en weerstand) wordt ondermijnd, en de folie vastloopt23. Lift polars vertonen typisch een algemene positieve lineaire helling die naar een maximum gaat (het overtrek punt), plotseling verbuigt, en daarna een scherpe neerwaartse baan aanneemt.

In eerder werk werden geen opmerkelijke verschillen waargenomen tussen de drag polars van sphyrnide soorten, en weinig bewijs van vleugelachtige hydrodynamische eigenschappen van de cephalofoil bij kleine sphyrniden werd genoemd11. Wij hebben daarentegen een aanzienlijke differentiatie waargenomen tussen de verschillende soorten sfyrniden, zowel wat betreft de weerstands- als de liftcoëfficiënt, alsmede aanzienlijke interfamiliale verschillen. Bij ons onderzoek naar de lift- en weerstandscoëfficiënten hebben wij een patroon waargenomen waarbij de curven globaal gegroepeerd waren naar helling. Deze groepen kwamen overeen met haaien met een duidelijk verschillende kopmorfologie: (1) carcharhinidae, (2) hamerhaaien met een kleine cephalofoil, d.w.z. tudes, media, tiburo en corona, (3) hamerhaaien met een gemiddelde cephalofoil, d.w.z. mokarran, zygaena en lewini, en (4) een grote cephalofoil (E. blochii). Bij alle soorten nam de helling af naarmate de hoogte-breedteverhouding van de kop afnam. De bovenstaande groeperingen komen precies overeen met de fylogenetische groeperingen zoals bepaald door morfologische, isozyme en mtDNA-sequentiegegevens24.

Ondanks zijn gewone naam (vleugelkophaai) genereerde de E. blochii cefhalofoil de grootste hoeveelheid luchtweerstand en produceerde, bij lage invalshoeken, de minste hoeveelheid lift. Opmerkelijk is dat de kopmorfologie van E. blochii de grootste verandering in liftcoëfficiënt vertoonde naarmate de invalshoek veranderde. Bovendien waren de liftcoëfficiënten bij de hoogste invalshoeken het grootst van alle soorten. De resultaten van deze soort ondersteunen evenmin de hypothese van de lift van de gewelfde vleugel. De relatief snelle verandering in lift die wordt gegenereerd bij positieve invalshoeken impliceert echter dat de E. blochii cephalofoil in het bijzonder een hydrodynamisch voordeel kan bieden via een verhoogde manoeuvreerbaarheid. Het kan veelbetekenend zijn dat het dieet van E. blochii voor ongeveer 93% uit teleostvissen bestond, blijkbaar van de familie Clupeidae25, terwijl andere hamerhaaisoorten zich hoofdzakelijk voeden met pijlstaartroggen, krabben en andere op de bodem levende organismen26. Het overwicht van zeer mobiele clupeïden in het dieet van E. blochii kan een weerspiegeling zijn van de grotere mobiliteit die zijn cephalofoil biedt.

De hypothese van de verhoogde wendbaarheid kan worden geïnterpreteerd in samenhang met de hydrodynamische gegevens die als onderdeel van deze studie zijn gegenereerd. Relevant voor deze studie zijn bevindingen betreffende sterk verhoogde hypaxiale musculatuur bij hamerhaaien in vergelijking met carcharhinide (typische) haaien10. Deze musculatuur kan wijzen op het belang van de kop bij het vergemakkelijken van het vangen van prooien door het genereren van snelle verschuivingen in de baan. Zoals uit de hier gepresenteerde resultaten blijkt, zou de reactiekracht aanzienlijk zijn indien de kop in de maximaal mogelijke mate (- 15°) zou worden gedeprimeerd, zoals in de eerder genoemde studie is aangegeven. Bij grotere sfyrniden zou het neerwaartse moment noodzakelijkerwijs groot zijn (als gevolg van het grote oppervlak van het kopborststuk). Bij kleinere haaien zou een verandering in de baan net zo gemakkelijk kunnen worden gefaciliteerd met behulp van een kleiner kopphalofoil (waardoor de afweging tussen het nut van het kopphalofoil en de bijbehorende luchtweerstand wordt verminderd), gezien hun kleinere totale massa.

Vorig onderzoek heeft geconcludeerd dat het kopphalofoil waarschijnlijk een negatief effect heeft op de stabiliteit27. Zijn positie aan het voorste uiteinde van de haai verhoogt zijn mechanisch voordeel aanzienlijk, en onze resultaten bevestigen dat de grootte van de geproduceerde reactiekrachten snel toeneemt naarmate de aanvalshoek afwijkt van het horizontale vlak. Hieruit kan worden afgeleid dat de cephalofoil kan dienen als een voorwaarts roer onder actieve controle van hypaxiale en epaxiale musculatuur, waardoor snel duiken en opstijgen mogelijk wordt. Er zij op gewezen dat de cefalofoil ook stabiliteit kan verlenen tijdens het draaien, aangezien is waargenomen dat sphyrnide haaien niet rollen tijdens scherpe bochten, zoals hun tegenhangers, de carcharhinide haaien, dat wel doen28. Prooidetectie, via een verhoogd aantal Ampullae of Lorenzini, en het vangen van prooien lijken de overheersende richtingen te zijn in het huidige denken over de functie van de cephalofoil. Van grotere hamerhaaisoorten is bekend dat zij buitenproportioneel jagen op roggen en roggen, en een grotere wendbaarheid zou een voordeel kunnen opleveren bij het ontwijken van dergelijke prooiverdedigingen. Wij waarschuwen er echter voor dat het op basis van onze resultaten en andere beschikbare literatuur onzeker blijft of de structuur al dan niet een voordeel biedt bij het vangen van prooien via een verhoogde manoeuvreerbaarheid.

De in deze studie geschatte weerstandscoëfficiënten kunnen worden gebruikt om ecofysiologische vergelijkingen te maken tussen hamerhaaien en typische carcharhinide haaien. Een manier om deze vergelijkingen te maken is het onderzoeken van de weerstandscoëfficiënten van de cephalofoil tussen de soorten bij dezelfde liftcoëfficiënten (CL = 0.2). In vergelijking met de kopphalofoil van andere hamerhaaisoorten, genereerde de E. blochii kopphalofoil 6.4 × (S. corona) tot 12.6 × (S. lewini) grotere weerstand. Bovendien genereerde het E. blochii kopphalofoil 22.6 × , 32.3 × en 39.7 × grotere weerstand in vergelijking met respectievelijk C. limbatus, C. leucas, en N. brevirostris. Een vergelijking van de weerstandscoëfficiënten van haaien met een typische kop morfologie met de overige hamerhaaisoorten toonde aan dat de cefhalofoil 1.9 × (S. tiburo-C. limbatus vergelijking) en 6.2 × (S. corona-N. brevirostris vergelijking) grotere weerstand genereerde.

Een belangrijke implicatie van de toegenomen weerstand bij hamerhaaien is de gelijktijdige toename van de energie-uitgaven die nodig zijn om voorwaartse beweging te handhaven. Dit is vooral relevant bij haaien die verplicht rammen en ventileren, zoals hamerhaaien. Tijdens het vlakke, onversnelde voortbewegen moet voldoende kracht (stuwkracht) op een lichaam worden uitgeoefend om de weerstand te overwinnen en dat lichaam door een vloeistof te bewegen. In dit geval is de vereiste stuwkracht gelijk aan de weerstandskracht23. De benodigde stuwkracht kan eenvoudig worden berekend met de vergelijking:

waar TR de vereiste stuwkracht is, D de weerstandskracht, ρ de vloeistofdichtheid (1,023026 × 103 kg/m3 voor zeewater bij 25 °C en 35 ppt zoutgehalte), υ de vloeistofsnelheid (constant gehouden op 1 m/s), CD de weerstandscoëfficiënt, en A de respectieve planvorm (omtrek van een gebied van bovenaf gezien) van elk kopmodel.

De stuwkracht die nodig is voor voorwaartse beweging vereist energieopwekking en dus energie-uitgaven van de kant van de vis. Met behulp van gegevens verkregen uit CFD en de bovenstaande vergelijking, is het mogelijk om het verschil in trekkracht (en de bijbehorende vereiste stuwkracht) voor verschillende kopmorfologieën van de haai te berekenen en te vergelijken. Voor deze berekeningen kozen we ervoor om volwassen S. lewini en C. limbatus te vergelijken omdat de Reynoldsgetallen vergelijkbaar waren (1,25 × 105 en 1,32 × 105, respectievelijk). Zo werd voor S. lewini en C. limbatus een trekkracht van respectievelijk ongeveer 9,34 en 1,007 Newton berekend. Omrekening van Newtons naar pounds-kracht (waarbij 1 N = 0,2248 lbf) levert 2,099 en 0,226 lbf op voor S. lewini en C. limbatus, respectievelijk.

Hieruit blijkt dat het bezitten van een cephalofoil een bijna 10 × grotere stuwkracht vereist voor S. lewini in vergelijking met een C. limbatus van vergelijkbare grootte. Het is opmerkelijk dat het weerstandsverschil in dit voorbeeld conservatief is, aangezien S. lewini een grotere referentielengte en een hoger Reynoldsgetal heeft. Men zou verwachten dat de grotere stuwkracht en energie die S. lewini nodig heeft om met dezelfde snelheid te zwemmen als C. limbatus zou resulteren in een verhoogde voedselconsumptie ter compensatie van het verhoogde metabolisme en, mogelijk, in een cascade van fysiologische veranderingen die met deze toename gepaard zou gaan. Er zijn echter verschillende compensatiemechanismen die de toegenomen energiebehoefte als gevolg van het hebben van een kopborststuk kunnen compenseren. Zo zouden hamerhaaien bijvoorbeeld hun kruissnelheid kunnen verlagen, statische liftmechanismen kunnen verbeteren en/of over een efficiënter metabolisme kunnen beschikken. In werkelijkheid is bij ram-ventilerende haaien een algemene tendens naar een hoger metabolisme aangetoond15,29. De stofwisselingssnelheden van Sphyrniden zijn eveneens hoog, met snelheden van 168 mg O2 kg-1 h-1 bij S. tiburo en 189 mg O2 kg-1 h-1 bij S. lewini30,31,32. Het lijkt dus onwaarschijnlijk dat sphyrniden het door de weerstand veroorzaakte energieverlies compenseren door een lager metabolisme. Integendeel, de stofwisselingssnelheid is hoger bij sphyrniden (wat het probleem van het door de weerstand veroorzaakte energieverlies kan verergeren).

Een interessant gedrag is waargenomen bij S. mokarran33 , dat in verband kan worden gebracht met de hier gepresenteerde resultaten. Van deze haaien is bekend dat zij tot 90% van de tijd op hun zij zwemmen. Deze verandering van oriëntatie tijdens het zwemmen kan leiden tot een grotere opwaartse kracht via de herpositionering van de grote rugvin, waardoor de energetische kosten van het zwemmen naar schatting met ongeveer 10% afnemen33. Hoewel het niet bekend is of dit gedrag wijdverbreid is onder Sphyrniden, bezitten hamerhaaien in het algemeen relatief grote rugvinnen (in verhouding tot andere haaiensoorten) en het aannemen van dit zwemgedrag zou verband kunnen houden met het bezit van een hydrodynamisch kostbare cefalofoil.

Er was beperkt bewijs om de suggestie te ondersteunen dat de cefalofoil achterwaartse wervelingen produceert, vergelijkbaar met die welke door vliegtuigvleugels worden gegenereerd11. Vleugeltipwervelingen, ook wel liftwervelingen genoemd, ontstaan doordat lucht van onder de vleugel, waar de druk hoog is, rond de vleugeltip stroomt en naar de bovenkant van de vleugel, waar de druk laag is, in een cirkelvormige beweging. De afwezigheid van significante achterwaartse wervelingen, waargenomen tijdens deze studie bij nul invalshoek, weerspiegelt de afwezigheid van drukverschillen tussen het dorsale en ventrale oppervlak van het cephalofoil. Echter, om beter te begrijpen cephalofoil vorticiteit, moet tijd-nauwkeurige simulaties worden gebruikt om stromingspatronen te bekijken over een temporele gradiënt. De mogelijkheid bestaat dat de energetische kosten van het hebben van een cefalofoil gecompenseerd worden door een verhoogde zwemefficiëntie door actieve stromingscontrole. De interactie van het kop- of rugschild met stroomafwaarts geplaatste aanhangsels, zoals de borstvinnen van de hamerhaai, kan de stroming vóór de staartvin aanzienlijk wijzigen en gunstige interacties met de staartvin veroorzaken. Een onderzoek van het potentieel voor deze interacties tussen de cefalofoil en vinnen, evenals hoe veranderingen in oriëntatie van de vinnen ten opzichte van de cefalofoil tijdens golvend zwemmen deze interactie zou kunnen veranderen, zou een CFD analyse van het gehele hamerhaaienlichaam tijdens actief zwemmen vereisen, hetgeen buiten het bestek van deze studie viel.

De resultaten van deze studie suggereren dat de hamerhaai cefalofoil functioneert als een folie voor zover het werkt als een symmetrische folie, of dunne plaat die verandering van de invalshoek nodig heeft voor de productie van lift. Het lijkt niet voldoende camber te bezitten om lift te genereren bij α = 0. Onze analyse suggereert dat het bezit van een cefalofoil de manoeuvreerbaarheid kan vergroten. In het licht van het bewijsmateriaal betreffende de actieve controle van de invalshoek van de cefalofoil via hypaxiale en epaxiale musculatuur10, suggereren wij dat deze structuur kan fungeren als een voorwaarts roer (en misschien als een vloeistofdynamische rem) aan het voorste uiteinde van het dier, waardoor snellere veranderingen in de positie in de waterkolom en een grotere wendbaarheid tijdens de laatste momenten van het vangen van de prooi mogelijk worden. Het is belangrijk te erkennen dat het Spalart-Allmaras turbulentiemodel21 redelijk de weerstand en de lift kan voorspellen bij kleine tot matige invalshoeken, maar misschien niet goed geschikt is voor grote invalshoeken. Dit zou echter niets veranderen aan onze waarneming dat er weinig tot geen significante lift werd gegenereerd bij nul invalshoek. Het zou ook de potentiële relatieve verschillen in manoeuvreerbaarheid, waargenomen in deze studie tussen soorten bij lage tot matige invalshoeken, niet moeten ontkrachten. In verband hiermee is de waarneming dat elektrisch gestimuleerde S. lewini zijn waargenomen bij het maximaal indrukken en opheffen van hun cephalofoil, respectievelijk ca. 15° en 30°. Uit anekdotische waarnemingen ter plaatse door een van de auteurs (GRP) blijkt dat deze haaien zelden hun cephalofoil maximaal buigen tijdens routinezwemmen. Deze gegevens suggereren dat hamerhaaien een hogere energetische prijs betalen voor hun kopmorfologie in vergelijking met typische haaien. De hydrodynamische prijs die het bezit van een cephalofoil met zich meebrengt, kan echter worden gecompenseerd door de betere prooidetectie en -vangst die deze ongewone structuur mogelijk oplevert. Tenslotte, gezien de bijna volledige afwezigheid van informatie over de hydrodynamische rol van het kophaloil, en gezien het feit dat er voor dit werk nog geen computationele vloeistofdynamica studie van het zwemmen van vissen bestond, stellen wij voor dat dit onderzoek gezien wordt als een eerste benadering van de hydrodynamische en energetische kosten en baten van het bezit van een kophaloil. Uiteindelijk hopen we dat dit onderzoek zal aanzetten tot het gebruik van CFD in de biologische wetenschappen en, in het bijzonder, om de hydrodynamica van het zwemmen van vissen te bestuderen.