Frontiers in Neuroscience
はじめに
脳の性的二型の証拠がある（e.g., Coffey et al., 1998; Sacher et al., 2013），新しい医学理論では，リスク因子，疫学，治療成績の観点から性差医療の重要性が指摘されている（Mielke et al., 2014など）。 機能画像研究だけでなく、行動研究からも本質的かつ包括的な情報を抽出するために、本質的な要因として性別を含むことは大きな関心事である（Sacher et al.） 本総説では、化学シグナルが性別に特異的な作用を引き起こすことが知られている化学感覚科学におけるこの重要性を強調する。
「フェロモン」（いわゆる化学シグナル）という言葉は、1959年にPeter KarlsonとMartin Lüscherによって作られ、「ある個体が外部へ分泌して同じ種の第2の個体が受け取り、そこで特定の反応、例えば明確な行動や発育過程を放出する物質」（Karlson and Lüscher, 1959）と定義された。 このようなセミケミカルの探索は、化学生態学やコミュニケーション研究において、いまだ捉えどころのない目標である。 今日、様々な生物種において、化学シグナルが社会的相互作用やコミュニケーションに重要な役割を果たしていることが明らかになっている。 動物が、ストレス、アラーム、恐怖、不安、性的興味などの情動状態を、皮膚から生成される化学シグナルを操作することで伝えることができることはよく知られている（Kiyokawa, 2004; Kiyokawa et al.） 動物では、これらのシグナルは主嗅系だけでなく、鋤鼻器官（VNO）、副嗅系でも共同で処理されている（Chamero et al.） VNOを扱う幅広い文献は、ヒトにおけるVNOの存在についてほとんどコンセンサスを提供していない（レビューについては、Meredith, 2001を参照のこと）。 ヒトでは動物のVNOと同様の構造が子宮内で確認されているが（Knecht et al., 2003）、成人では同じ構造が継続して顕著であるとは言えない（Trotier et al., 2000; Trotier, 2011）。 現在までのところ、ヒトのVNOが存在するかどうか、また、それがケモシナルの知覚に関与しているかどうかは不明である（Frasnelli et al. 最近では、Gelsteinら（2011）が涙が化学信号を伝えることを発見し、さらに耳垢が化学感覚情報を伝達することが提案されている（Prokop-Priggeら、2014）。 それでも、ヒトの汗は、化学信号の伝導体として最も広く研究されている（Porter and Moore, 1981; Lundström et al., 2008; Zhou and Chen, 2008; Zernecke et al., 2010; Albrecht et al., 2011）
ヒト体臭カクテルは200以上の個別成分を含みうるが（Zeng et al., 1996）、最も集中的に研究されている成分はステロイド4，16-アンドロスタヂエン-3オン（and）である。 AND分子の化学構造は、動物フェロモンとしてよく知られているアンドロステノンと非常によく似ている（Melroseら、1971）。 ANDの性別を超えた特異的な性質と、特に人間の行動や心理生理的事象に与える影響について、最近の研究で注目されている。
以下では、性別を超えた特異的な性質を強調しながら、ANDの行動や心理生理的影響、神経細胞処理について取り上げる研究を中心に紹介する。
アンドの行動・心理生理学的効果
アンドは、心理的・生理的状態、および人間の行動を非意識的に調節することが知られている物質の一つである（Lundström and Olsson, 2005）。 ANDは特定の異性間特性と関連することが知られており、特に女性の心理生理に対する影響に関して最近注目されている（Jacob and McClintock, 2000; Jacob et al., 2001, 2002; Lundström and Olsson, 2005; Wyart et al.、2007）。 しかし、ANDが男性の心理生理学や行動にも影響を与えるという証拠がある（Bensafi et al.） これらの性別に特有な効果は、ANDを特に興味深いものにしているだけでなく、混合研究グループや広範な研究記述のために、特定の結果の解釈バイアスを誘発するものである。 表1に性別に特化した研究と知見の概要を示す。
Table 1. ANDによって誘発される行動学的および心理生理学的結果
これまでの行動学的および心理生理学的研究のデータは、サンプルの性別に従って分類して以下のセクションで提供されている
Studies Investigating AND in a Female Sample
女性被験者におけるAND曝露に関連する心理生理学的症状は、唾液コルチゾールレベルで検出されるANDに基づいて報告されている (Wyart et al..)。 2007）、自律神経生理レベルでは呼吸・心拍数の有意な低下、皮膚コンダクタンスや体温の上昇を示した（Grosserら、2000）。 さらに、Lundströmらは、ANDが女性の集中感を高め（Lundström et al., 2003）、ANDの意識的な検出以外でも、注意力の増加を誘導することを示唆した（Lundström and Olsson, 2005）。 さらに、化学感覚事象関連電位（ERP）記録の分析により、ANDは快楽性と強度の評価が類似した香気物質よりも13～20％速く処理されることが明らかになった（Lundström et al.） 一般に提案されている生殖行動におけるANDの役割については、2つの研究（Thorne et al, また、Saxtonら（2008）はスピードデートにおけるANDの効果を評価し、ANDの文脈依存性は男性の存在下でのみ生じる可能性があると主張した（Jacobら、2001；Lundström and Olsson、2005）。 さらに、最近の文献では、ANDが女性における性内競争戦略を強化することが示唆されています（Parma et al: 経口避妊薬を服用している女性は環境臭に敏感である一方、妊娠可能な女性はアンドロスタジエノンのような生殖に関連する化学シグナルに高い感度を示した (Lundström et al., 2006a). ANDの気分への影響に関しては、ANDは女性のポジティブな気分を高め、よりリラックスし、穏やかで、ネガティブな感情から解放される感情を持つことがわかった（Grosser et al.） 別の研究では、実験の設定、方法、実施者が知覚に関与していることが報告されている。 Lundström and Olsson (2005)は、女性の社会実験条件の影響を強調し、男性の実験者によって実験的相互作用が完了したときのみ、自己報告された気分の変化が見られたことから、やはり、ANDの文脈依存的効果を提唱している。 男性におけるANDの効果を調査した唯一の研究は最近出たもので、ANDが男性の協力行動を増加させることで直接影響を与えることを実証した（Huoviala and Rantala, 2013）
混合標本におけるANDの調査研究
我々は、研究デザインが男性と女性を含むものを、混合標本の研究と定義した。
交感神経系の活性化効果については、Jacobら（2001）の研究で、すでに上項で紹介した女性サンプルを用いた研究で示唆されていたANDの女性の生理機能を落ち着かせる効果が確認できた（セクション「女性サンプルにおけるANDに関する研究」；Grosser et al, 2000). AND投与により、男性では皮膚温が上昇し、女性では体温が低下したが、ANDは男女ともに皮膚コンダクタンスを上昇させ、女性では有意に高い効果が観察され、男性よりも女性に覚醒作用があることが示された（Jacobら、2001年）。 興味深いことに、女性の反応は男性研究者が実施したセッションでのみ観察されたため、ANDの活性化効果は社会実験的な文脈に依存したものであった。 他のいくつかの知見でも、同様の方法でANDの文脈依存性が強調されている。 中立的な状況や社会的相互作用の少ない状況でANDを投与しても自律神経系機能には影響しないが、性的に興奮する状況下では性差に関係なく性的興奮を高めることができた（Bensafi et al.、2004；Hummer and McClintock、2009）。 心理的変数に関しては、心理生理学的状態に関して示されたように、ANDは男女で異なる効果を持つことが報告されている。AND投与により、男性では特に不快な状況において否定的感情が増加した（Jacob and McClintock, 2000）のに対し（Bensafi et al, 2004）、女性では否定的効果は誘発されなかった。 また、ANDの文脈依存性に着目すると、女性のポジティブな感情は悲しい時に持続し（Bensafiら、2004）、ニュートラルな状況では増加することがわかった（JacobとMcClintock、2000）。 この知見に基づき、著者らはさらに、女性がANDに曝露された場合、痛みの感覚が低くなるとの仮説を立てた。 しかし、この仮説は確認されず、興味深いことに女性は知覚される痛みの増加を示した（Villemure and Bushnell, 2007）。
AND実験におけるベースライン反応に対する実験者の性別の効果は、最近ネズミでも観察されている（Sorge et al.） 今後の研究に関しては、心理生理学的変数だけでなく心理的変数に対するANDの性差効果に関する予備的知見、特にANDの文脈依存性について検討する必要がある。 この文脈依存性は、実験計画や結果の解釈の際に、解釈バイアスを防ぐために暗黙のうちに留意する必要がある。 一般的なにおいは、通常、側頭-前頭連合、いわゆる梨状皮質、扁桃体、島皮質、眼窩前頭皮質を活性化するが、体臭は、後帯状皮質、後頭回、角回、前帯状皮質などの主嗅系外にあるネットワークを引き起こすことがよく知られている（レビューとして、Lundström and Olsson, 2010を参照されたい）。 以下のセクションでは、化学シグナルANDのニューロン処理に関する概要を読者に提供することを目的としている
神経画像研究は、性別に特異的な結果を示しているが、特に注目すべき別の重要な発見-性志向性効果-がある。 この結果、以下のセクションは、性別に特異的なニューロン処理と性的指向の影響に区分される。
以降の段落で議論される知見をより明確に説明するために、読者に、性別と性的指向で分類したANDによって引き起こされる神経活性化パターン（図1参照）の概要を提供する（2949>
Figure1. 異なる機能的イメージング研究（表2参照）から得られた、ANDによって誘発された神経活性化と重ね合わせた軸平均解剖学的画像。 比較可能性を高めるため、神経細胞の活性化を誘発する特殊なフェロモン様化合物を用いた、同じトレーサーを用いたすべてのポジトロンエミッショントモグラフィー（PET）研究を対象とした（表2参照）。 特定の被験者グループの結果は、これらの研究を通して対照として再利用されたので、これらの活性化は一度図に示されている。 ボクセルは10mmの球で強調した。 性的指向の影響を示すために、異性愛者（緑）と同性愛者（赤）男性、異性愛者（黄）と同性愛者（シアン）女性、および非同性愛者の男性から女性への性転換者の活性化を別々にマッピングした（A）。 活性化パターンの性差は、（B）（異性・同性男性；青）および（C）（異性・同性女性、および男性から女性への性転換者；オレンジ）に示されている。 グラフィックデザインに含まれる研究の概要
Gender-Specific Neuronal Processing of AND
AND知覚の神経相関を探る初期のPET（ポジトロン・エミソン・トモグラフィー）研究では、異性愛女性では視床下部経路が著しく活性化するが、異性愛男性にはこの視床下部活性化がなく、嗅覚皮質が代わりに活性化しているという性別に特有の神経の活性化があることが示唆された（Savic et al, 2001, 2005, 2009; Berglund et al, 2006, 2008; Hillert et al, 2007; Ciumas et al.） しかし、これらのPET研究とは逆に、最近のfMRI研究では、非性別的な視床下部の活性化が見出されている（Burkeら、2012）。 著者らは様々な濃度のANDを適用したところ、高濃度（10mM）を用いた場合、男性よりも女性で有意に高い視床下部の活性化が示された。 これは先行研究と一致する。 しかし、参加者が中濃度（0.1 mM）にさらされた場合、男性は参加した女性よりも有意に強い視床下部反応を示した（Burke et al.） これらの結果から、著者らは、アンドは刺激濃度依存的に男女ともに視床下部反応を引き起こすと結論づけた。 しかし、Savicらの一連の研究（Savic et al., 2001, 2005, 2009; Berglund et al., 2006, 2008; Hillert et al., 2007; Ciumas et al., 2009）と比較すると、Burkeら（2012）は他の匂い付与方法、化合物濃度、別の画像技術を使用しており、これら全てが結果を直接比較する能力に影響を与えていることに注意しなければならない。
Impact of Sexual-Orientation on Neuronal Processing of AND
過去10年間の脳画像研究により、AND刺激は、一見、性的指向に依存した有意かつ局所的なグループ効果をもたらすことが明らかになっている。 フェロモンに対する皮質の反応について、性的指向に依存すると思われる機能的な神経画像研究がいくつかある。同性愛の男性や男性から女性への性転換者は、異性愛者の女性と同じ活性化経路を示す、すなわち ANDに曝露されると視床下部反応を示す(Savic et al., 2005; Berglund et al., 2008)。
一方、Berglundらは、同性愛女性は異性愛者の男性と同様に、すなわち嗅覚皮質の一部でANDを処理すると結論付けた(Berglund et al., 2006)。 これらの知見は（Savic et al., 2005; Berglund et al., 2006, 2008）、他の研究領域においても、神経処理における性的指向の影響に関する既存の証拠を強調するために、非常に重要なものである。 最近、Perryら（2013）の行動と神経イメージングの結果から、共感は性別だけでなく、性的嗜好とも関係があることが示されました。 さらに、安静時の領域の均質性と機能的結合性を特徴付けることを目的とした研究では、ホモとヘテロセクシャルの男性の間で有意差があることがわかりました（Huら、2013年）。 したがって、均質な被験者群を実現するための調整因子としてこの変数を使用できることを考慮しないのはおこがましい。
AND-EST Inconsistency
上述のように、ANDは性別に応じた方法で処理されるが、これまで神経活動以外の機能面を扱った研究は少なかった。 ANDの神経プロセスへの影響を調査するほとんどの発表された研究は、別の潜在的なヒトフェロモン、すなわちエストラ-1,3,5（10）,16-テトラエン-3-オール（EST）も含んでいた（Savicら、2001、2005、2009 ; Berglundら、2006、2008 ; Hillertら、2007; Ciumasら、2009)。 ESTは、特に、妊婦の尿中の天然成分として検出されている（Thysenら、1968）。 興味深いことに、このエストロゲン様ステロイドの投与は、ANDと相補的な効果を引き起こす。 すなわち、異性愛者の男性では視床下部の経路を、異性愛者の女性では嗅覚野の一部を経由して処理されるのです（Savic et al.） この相補的な関係は、生理学的な関連性が高いと思われる。
ANDと比較して、ESTの具体的な心理生理学的指標はほとんど知られていない。 しかし、Bensafiら（2003）の結果では、ESTは生理的覚醒に影響を及ぼさなかったが、同じ著者らはESTが内容依存的に生理的覚醒に影響を及ぼすことを見出した（Bensafiら, 2004）。 Laskaら(2006)は、ANDに対する嗅覚感度をクモザルでは雄ではなく雌で検出し、最高濃度のESTに対する反応は雌ではなく雄で検出され、性別に依存する効果を得た。 これらのデータもまた、ヒト以外の動物モデルにおいて、これら2つのフェロモン様化合物が性別に特異的に処理されることを浮き彫りにしている。 最後に、これらの結果は、ESTの心理生理学的効果に関する研究のかなりの必要性を示している。
最終コメント
示したように、ANDの無意識の適用は、人間の行動、心理生理学、および皮質処理を媒介し、男性と女性で異なる反応と活性化を示した。 これまでの知見を踏まえると，今後の試験計画や結果の解釈・報告においては，文脈的条件の影響を考慮する必要がある。 さらに、様々な研究間の結果の不一致は、この分野での更なる研究の必要性、特に濃度依存性の可能性を排除するためのANDの閾値以下および閾値超の適用の分野での研究の必要性をさらに強調するものである。 さらに、fMRIを用いた化学感覚イメージングの出現により、ANDの神経処理についてより厳密かつ時間的に詳細な調査が可能となった。 最後に、性的指向に関連する上述の神経イメージングの結果に示されるように、均質な被験者群を含めるか、人口統計学的特性を慎重に制御するかのいずれかに注意を払う必要がある。 これらの性別や性的嗜好に依存したアンドの行動、心理生理学、神経処理への影響の媒介機構は、今後の研究の基礎となるはずである。
利益相反声明
著者らは、本研究が潜在的な利益相反と解釈される商業的または金銭的関係がない状態で行われたことを宣言する。
謝辞
この研究はFWF（Veronika Schöpf, Karl-Heinz Nenning, Kathrin Kollndorfer, Jacqueline Krajnik: P23205-B09; Jacqueline Krajnik: KLI 252; Karl-Heinz Nenning: P22578-B19) とEU (Karl-Heinz Nenning: FP7-ICT-2009-5/257528) によるものです。 Johan N. LundströmはKnut and Alice Wallenberg Foundation (KAW 2012.0141)の助成を受けた。 不安な状態で男性の化学感覚信号を嗅ぐと、非不安な状態で女性の被験者の状態不安が増加する。 Chem. Senses 36, 19-27. doi: 10.1093/chemse/bjq087
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Bensafi, M., Brown, W. M., Khan, R., Levenson, B., and Sobel, N. (2004). ヒトの性ステロイド由来化合物を嗅ぐと、特定の行動コンテクストにおいて気分、記憶、自律神経系機能を調節する。 Behav. 152, 11-22. doi: 10.1016/j.bbr.2003.09.009
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Bensafi, M., Brown, W.M. , Tsutsui, T. , Mainland, J.D. , Johnson, B.N. , Bremner, E.A. , and al. (2003). 性ステロイド由来化合物は、ヒトの自律神経系機能に対して性差のある作用を誘発する。 Behav. Neurosci. 117, 1125-1134. doi: 10.1037/0735-7044.117.6.1125
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Berglund, H., Lindström, P., Dhejne-Helmy, C., and Savic, I. (2008). 男性から女性へのトランスセクシュアルは、匂いのあるステロイドを嗅ぐと、性差に応じた視床下部の活性化を示す。 Cereb. Cortex 18, 1900-1908. doi: 10.1093/cercor/bhm216
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Berglund, H., Lindström, P., and Savic, I. (2006). レズビアン女性のフェロモンと思われる物質に対する脳内反応。 Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103, 8269-8274. doi: 10.1073/pnas.0600331103
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Burke, S. M., Veltman, D. J., Gerber, J., Hummel, T., and Bakker, J. (2012). 異性愛者の男女はともに化学シグナルであるアンドロスタジエノンに対して視床下部反応を示す。 PLoS ONE 7:e40993. doi: 10.1371/journal.pone.0040993
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Chamero, P., Leinders-Zufall, T., and Zufall, F. (2012). 遺伝子から社会的コミュニケーションへ：鋤鼻器官による分子センシング。 Trends Neurosci. 35, 597-606. doi: 10.1016/j.tins.2012.04.011
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Ciumas, C., Lindén Hirschberg, A., and Savic, I. (2009).（邦訳：「遺伝子」から「社会コミュニケーション」へ）。 胎児期の高テストステロンと雌の性分化した大脳ネットワーク． Cereb. Cortex 19, 1167-1174. doi: 10.1093/cercor/bhn160
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Coffey, C. E., Lucke, J. F., Saxton, J. A., Ratcliff, G., Unitas, L. J., Billig, B., and al. (1998). 脳の老化における性差：定量的磁気共鳴画像法による研究。 Arch. Neurol. 55, 169-179. doi: 10.1001/archneur.55.2.169
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Frasnelli, J., Lundström, J. N., Boyle, J. A., Katsarkas, A., and Jones-Gotman, M. (2011). 鋤鼻器官は内因性匂いの知覚に関与しない。 Hum. Brain Mapp. 32, 450-460. doi: 10.1002/hbm.21035
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Gelstein, S., Yeshurun, Y., Rozenkrantz, L., Shushan, S., Frumin, I., Roth, Y.他 (2011).匂いの知覚には、鋤鼻器官は関与していない。 ヒトの涙には化学シグナルが含まれている。 Science 331, 226-230. doi: 10.1126/science.1198331
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Grosser, B. I., Monti-Bloch, L., Jennings-White, C. and Berliner, D.L. (2000). ヒトフェロモンであるアンドロスタジエノンの行動学的・電気生理学的効果。 Psychoneuroendocrinology 25, 289-299. doi: 10.1016/S0306-4530(99)00056-6
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Hillert, L., Musabasic, V., Berglund, H., Ciumas, C., and Savic, I. (2007). 多重化学物質過敏症における臭気処理。 Hum. Brain Mapp. 28, 172-182. doi: 10.1002/hbm.20266
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | RefRef Full Text
Hu, S., Xu, D., Peterson, B. S., Wang, Q., He, X., and al. (2013). 安静時の大脳ネットワークと同性愛男性の性的嗜好の関連性：領域均質性と機能的連結性の研究. PLoS ONE 8:e59426. doi: 10.1371/journal.pone.0059426
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Hummer, T. A., and McClintock, M. K. (2009).性別と大脳ネットワークとの関連性。 推定ヒトフェロモンであるアンドロスタジエノンは、感情情報に特異的に心を同調させる。 Horm． Behav. 55, 548-559. doi: 10.1016/j.yhbeh.2009.01.002
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Huoviala, P., and Rantala, M.J. (2013). 推定ヒトフェロモン、アンドロスタジエノンは男性間の協力を増加させる。 PLoS ONE 8:e62499. doi: 10.1371/journal.pone.0062499
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Jacob, S., Garcia, S., Hayreh, D. , McClintock, M. K.(2002). 麝香化合物の心理的効果：アンドロスタジエノンとアンドロステノールおよびムスコンの比較。 Horm. Behav. 42, 274-283. doi: 10.1006/hbeh.2002.1826
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Jacob, S., Hayreh, D. J., and McClintock, M. K. (2001). ステロイドの化学シグナルがヒトの生理や気分に及ぼす文脈依存的な影響。 生理行動学. 74, 15-27. doi: 10.1016/S0031-9384(01)00537-6
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Jacob, S. and McClintock, M. K. (2000). 女性および男性におけるステロイド化学シグナルの心理状態および気分の影響。 Horm. Behav. 37, 57-78. doi: 10.1006/hbeh.1999.1559
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | RefRef Full Text
Karlson, P., and Lüscher, M. (1959). フェロモン：生物学的に活性な物質のクラスの新しい用語。 Nature 183, 55-56. doi: 10.1038/183055a0
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | RefRef Full Text
Kiyokawa, Y. (2004). 雄ラットの体表の異なる部位から異なる機能を持つ警報フェロモンが放出される。 Chem. Senses 29, 35-40. doi: 10.1093/chemse/bjh004
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Kiyokawa, Y., Shimozuru, M., Kikusui, T., Takeuchi, Y., and Mori, Y. (2006). 警報フェロモンは雄ラットの防御行動とリスク評価行動を増加させる。 生理行動学(Physiol. Behav. 87, 383-387. doi: 10.1016/j.physbeh.2005.11.003
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Knecht, M., Witt, M., Abolmaali, N., Hüttenbrink, K. B., and Hummel, T. (2003). ヒト鋤鼻器官。 Nervenarzt 74, 858-862. doi: 10.1007/s00115-003-1573-7
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Laska, M., Wieser, A. and Salazar, L. T. H. (2006). ヒト以外の霊長類における推定ヒトフェロモンに対する嗅覚感受性の性差。 J. Comp. Psychol. 120, 106-112. doi: 10.1037/0735-7036.120.2.106
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Lundström, J. N., Boesveldt, S., and Albrecht, J. (2011). 化学感覚の中枢処理：概説。 ACS Chem. Neurosci. 2, 5-16. doi: 10.1021/cn1000843
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | RefRef Full Text
Lundström, J. N., Boyle, J. A., Zatorre, R. J., and Jones-Gotman, M. (2008). 体臭の機能的ニューロン処理は、類似の一般的な臭いの処理と異なる。 Cereb. Cortex 18, 1466-1474. doi: 10.1093/cercor/bhm178
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Lundström, J.N., Goncalves, M., Esteves, F. and Olsson, M.J. (2003). ヒトフェロモンとされる4,16-androstadien-3-oneへの閾値以下の曝露の心理的効果。 Horm. Behav. 44, 395-401. doi: 10.1016/j.yhbeh.2003.06.004
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Lundström, J.N., McClintock, M.K., and Olsson, M.J. (2006a). 生殖状態が嗅覚感度に及ぼす影響は匂いの特異性を示唆する。 Biol. Psychol. 71, 244-247. doi: 10.1016/j.biopsycho.2005.07.001
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Lundström, J. N., and Olsson, M. J. (2005)． 閾値以下の社会的香気成分は、異性愛者の女性において、女性ではなく男性の実験者によってテストされた場合、気分には影響するが、行動には影響しない。 Biol. Psychol. 70, 197-204. doi: 10.1016/j.biopsycho.2005.01.008
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Lundström, J. N., and Olsson, M. J. (2010). ヒトの体臭の機能的なニューロン処理。 Vitam. Horm. 83, 1-23. doi: 10.1016/S0083-6729(10)83001-8
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Lundström, J. N., Olsson, M. J., Schaal, B., and Hummel, T. (2006b). 社会的な化学シグナルと思われるものは、知覚的に類似した匂い物質よりも速い皮質反応を誘発する。 Neuroimage 30, 1340-1346. doi: 10.1016/j.neuroimage.2005.10.040
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Melrose, D. R., Reed, H. C., and Patterson, R. L. (1971). 豚の人工授精における発情検出の補助としての猪の臭いに関連したアンドロゲンステロイド。 Br. Vet. J. 127, 497-502.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Meredith, M. (2001). ヒトの鋤鼻器官機能：最良例と最悪例の批判的検討。 Chem. Senses 26, 433-445. doi: 10.1093/chemse/26.4.433
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Mielke, M. M., Vemuri, P., and Rocca, W. A. (2014). アルツハイマー病の臨床疫学：性差と性差の評価。 Clin. Epidemiol. 6, 37-48. doi: 10.2147/CLEP.S37929
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Parma, V., Tirindelli, R., Bisazza, A., Massaccesi, S., and Castiello, U. (2012). サブリミナルに感知された匂いは雌の性間競争を調節する：眼球運動研究。 PLoS ONE 7:e30645. doi: 10.1371/journal.pone.0030645
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Pause, B. M. (2012). ヒトの脳による体臭信号の処理。 Chemosens. Percept. 5, 55-63. doi: 10.1007/s12078-011-9108-2
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Perry, D., Walder, K., Hendler, T., and Shamay-Tsoory, S. G. (2013). あなたがいる性別とあなたが好きな性別：性的嗜好と共感的神経反応。 Brain Res. 1534, 66-75. doi: 10.1016/j.brainres.2013.08.040
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Petrulis, A. (2013). ケモシグナル、ホルモンと哺乳類の生殖。 Horm. Behav. 63, 723-741. doi: 10.1016/j.yhbeh.2013.03.011
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Porter, R. H., and Moore, J. D. (1981). 嗅覚を手がかりとしたヒトの親族認識。 Physiol.Behav. 27, 493-495. doi: 10.1016/0031-9384(81)90337-1
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Preti, G., Wysocki, C. J., Barnhart, K. T., Sondheimer, S. J. and Leyden, J. J. (2003)（2013． 男性腋窩抽出物には、黄体形成ホルモンの脈動分泌と女性受信者の気分に影響を与えるフェロモンが含まれている。 Biol. Reprod． 68, 2107-2113. doi: 10.1095/biolreprod.102.008268
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Prokop-Prigge, K. A., Thaler, E., Wysocki, C. J., and Preti, G. (2014). ヒト耳垢中の揮発性有機化合物の同定． J. Chromatogr. B Analyt. Technol. Biomed. Life Sci. 953-954. doi: 10.1016/j.jchromb.2014.01.043
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Sacher, J., Neumann, J., Okon-Singer, H., Gotowiec, S., and Villringer, A. (2013). ヒトの脳における性的二型性：ニューロイメージングからの証拠。 Magn. Reson. Imaging 31, 366-375. doi: 10.1016/j.mri.2012.06.007
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Savic, I., Berglund, H., Gulyas, B., and Roland, P. (2001). 性ホルモン様化合物の匂いを嗅ぐと、ヒトでは性分化した視床下部の活性化が起こる。 Neuron 31, 661-668. doi: 10.1016/S0896-6273(01)00390-7
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Savic, I., Berglund, H., and Lindström, P. (2005). 同性愛男性における推定フェロモンに対する脳内反応。 Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 7356-7361. doi: 10.1073/pnas.0407998102
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Savic, I., Hedén-Blomqvist, E., and Berglund, H. (2009年). ヒトのフェロモン信号伝達：嗅覚の喪失から何がわかるか。 Hum. Brain Mapp. 30, 3057-3065. doi: 10.1002/hbm.20727
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | RefRef Full Text
Saxton, T. K., Lyndon, A., Little, A. C., and Roberts, S. C. (2008). ヒトの化学シグナルとされるアンドロスタジエノンが、男性の魅力に関する女性の帰属を調節するという証拠。 Horm. Behav. 54, 597-601. doi: 10.1016/j.yhbeh.2008.06.001
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Sorge, R. E., Martin, L. J., Isbester, K. A., Sotocinal, S. G., Rosen, S., Tuttle, A. H., et al(2014).。 男性を含む男性への嗅覚曝露は、げっ歯類にストレスとそれに関連する鎮痛を引き起こす。 Nat. Methods 11, 629-632. doi: 10.1038/nmeth.2935
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Thorne, F.Neave, N.Scholey, A.Moss, M. and Fink, B. (2002). 男性フェロモンが女性の男性魅力評価に及ぼす影響：経口避妊薬と月経周期の影響. Neuro Endocrinol. 23, 291-297.
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text
Thysen, B., Elliott, W. H., and Katzman, P. A. (1968). 妊婦の尿からエストラ-1，3，5（10），16-テトラエン-3-オール（エストラテトラエノール）の同定（1）。 Steroids 11, 73-87. doi: 10.1016/S0039-128X(68)80052-2
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Trotier, D. (2011). 鋤鼻器官とヒトフェロモン. Eur． Ann. Otorhinolaryngol. Head Neck Dis. 128, 184-190. doi: 10.1016/j.anorl.2010.11.008
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Trotier, D., Eloit, C., Wassef, M., Talmain, G., Bensimon, J. L., Døving, K. B.、他 (2000).The Vomeronasal organ and human phenomones. 成人ヒトの鋤鼻腔。 Chem. Senses 25, 369-380. doi: 10.1093/chemse/25.4.369
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Villemure, C., and Bushnell, M. C. (2007). ステロイドのアンドロスタジエノンと快い匂い物質が男女の気分と痛みの知覚に及ぼす影響。 Eur. J. Pain 11, 181-191. doi: 10.1016/j.ejpain.2006.02.005
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Wyart, C., Webster, W. W., Chen, J. H., Wilson, S. R., McClary, A., Khan, R. M., and al. (2007). 男性の汗の単一成分の匂いは、女性のコルチゾールのレベルを変化させる。 J. Neurosci. 27, 1261-1265. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4430-06.2007
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
Zeng, X.N., Leyden, J.J., Spielman, A.I., and Preti, G. (1996). ヒト女性の特徴的な腋臭の分析：男性との定性的比較。 J. Chem. Ecol. 22, 237-257. doi: 10.1007/BF02055096
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Zernecke, R., Kleemann, A. M., Haegler, K., Albrecht, J., Vollmer, B., Linn, J.他 (2010).（英語）。 ヒトの汗の化学感覚特性。 Chem. Senses 35, 101-108. doi: 10.1093/chemse/bjp087
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text |Ref Full Text
Zhou, W., and Chen, D. (2008). ヒトの性的化学感覚手がかりを眼窩前頭皮質と楔状皮質で符号化する。 J. Neurosci. 28, 14416-14421. doi: 10.1523/JNEUROSCI.3148-08.2008
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text
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