Eukaryote

Section 4.1 Overview of Class Eukaryota

ウイルスを除くと、すべての細胞性生命は、細胞の遺伝物質を含む核と呼ばれる膜結合小器官を持つ真核生物と、核を持たない原核生物（細菌と古細菌）に分けられる。

最初の真核生物がいつ地球上に出現したかは誰も知らない。 ある学説では、原核生物が最初に出現してから約10億年後の27億年前に真核生物が発生したと推定している。 この説は、約30億年前の頁岩（けつがん）からステラン分子が発見されたことに基づいている。 真核生物細胞は、天然に存在するステラン分子の唯一の供給源として知られている。 真核生物が最初に出現したのは、27億年以上前であることを示す証拠とされている。 他の生物学者は、真核生物の化石が最初に見つかった約17億年前を、真核生物の始まりと推定している。 このため、真核生物の起源（すなわち 17 億～27 億年前）の推定には 10 億年の開きがある。

最小の真核細胞から最大の真核細胞まで非常に幅があるが、ほとんどの真核細胞が互いに非常に似ていて、ほぼ同じサイズ（すなわち、直径 25 ～ 50 μm）であることに注意すれば、安心であろう。 最大の単細胞真核生物は、体長20cmである。 これはスコットランド沖で発見された有孔虫綱の一種、Syringammina fragilissimaである。 最も重い真核生物はダチョウの卵で、重さは3.5〜5ポンド（図4.1）

図4.1。 有孔虫綱の単細胞真核生物。 左上から時計回りに アンモニア・ベッカリー、エルフィディウム・エクスカバータム・クラバタム、ブッケラ・フリギダ、エッゲレラ・アドベナ。 有孔虫は単細胞生物としては最大級の大きさです。

（出典：Wikipedia、米国地質調査所制作のパブリックドメイン画像）

最も小さな真核生物は、直径 0.2-2 μm ほどのピコプランクトンで、このピコプランクトンも真核生物に分類されます。 真核生物には、これまで十分に研究されてこなかった種が多くあり、ピコやナノサイズのストラメノパイルも含まれる。

ミトコンドリアは膜で区切られた小器官で、それ自身のゲノムを持ち、真核細胞内で増殖している。 現在のところ、ミトコンドリアはリケッチア属の祖先から義務的な細胞内共生体として発達したという説が有力である。 現存するすべての真核生物は、ミトコンドリアを含む初期の真核生物の子孫である。 さらに、現存するすべての真核生物は、いわゆるアミトコンドリアクラス（すなわち、ミトコンドリアを持たない生物）であっても、ミトコンドリアの痕跡形態（すなわち、ヒドロソームとミトソーム）を含んでいる。

ミトコンドリアは、酸化的リン酸化を介して、真核生物の内部エネルギー源となるものである。 燃料が豊富であれば、細胞で生産されるエネルギー量はミトコンドリアの数に比例し、最も多くのエネルギーを利用する細胞は最も多くのミトコンドリアを含んでいる。 たとえば、心筋細胞の細胞質容積の半分近くはミトコンドリアで構成され、細胞あたり数千個のミトコンドリアが存在する。

ミトコンドリアは真核細胞に多くの進化の選択肢を与えている。 真核細胞は、大きな生物を維持するために必要な複雑な一連の生理的プロセスを維持するために十分なエネルギーを提供するために、ミトコンドリアに依存して、どんどん大きくなることができます。 細胞はとんでもない量のジャンクDNAを運ぶことができ、大きくなったゲノムを複製するためのエネルギーコストはミトコンドリアが負担することになる。 自分でエネルギーを作り出せる細胞は、運動を助ける筋肉細胞や食べ物を探すのを助ける感覚細胞などを作り出し、特化する余裕がある。 8384>

もちろん、ミトコンドリアとともに、ミトコンドリア病理学（ミトコンドリアの機能不全、またはミトコンドリアの数の異常）を根本原因とする病気、ミトコンドリア病が登場しました。 ミトコンドリア病には、遺伝性のものと後天性のものがあります。 遺伝性ミトコンドリア症の多くは、ミトコンドリアではなく核の遺伝子変異によって引き起こされる。 ミトコンドリアは核の外に存在し、独自のゲノムを持つが、ミトコンドリアDNAは呼吸鎖の13のタンパク質のみをコードしている。 ミトコンドリアの他のすべてのタンパク質と構造的構成要素は核でコード化されています。

私たちが予想するように、ミトコンドリア症は、その機能をミトコンドリアに最も依存している細胞に影響を及ぼします。 ミトコンドリア異常症のほとんどが、筋力低下、心筋症、運動失調を生じる多系統の障害をもたらすことは驚くには当たらない。 ミトコンドリア異常症のその他の特徴としては、色素性網膜症、眼球萎縮、難聴、腸管運動障害、鉄芽球性貧血など、多くのものがある。 ミトコンドリア症は、特に小児期に発生する、すべての原因不明の多系統の障害に対する鑑別診断に含まれるべきものである。 また、抗生物質（アミノグリコシド系）の使用による難聴のように、後天的に孤立性難聴が見られることもある。 なぜ抗生物質がミトコンドリア症を引き起こすのだろうか？ ミトコンドリアは真核生物の細胞内に適応するために、捕獲されたバクテリアから進化したことを忘れてはならない。 私たちのミトコンドリアは、そのバクテリアの起源に忠実に、いくつかの抗菌剤によって引き起こされる毒性に敏感である。 なぜそのような薬剤が、孤立型の難聴を引き起こすのだろうか？ おそらく、このような場合のミトコンドリア障害は、全身のあらゆる細胞に、ある程度影響を与えるものだと思われる。 聴覚に関係する細胞は、偶然にも最も敏感である。 アミノグリコシド治療を受けている人の約4分の1は、聴力検査で測定したところ、聴力が低下していることが観察されている

-2.

原核生物と真核生物には鞭毛という生物から突き出た棒状のものがあり、その往復運動によって細胞を水中に前進させる。 真核生物の鞭毛は、表面的な類似性を除けば、原核生物の鞭毛とは全く関係がない。 真核生物の鞭毛は、原核生物の鞭毛よりも桁違いに大きく、原核生物の鞭毛には存在しない数百種のタンパク質を含み、内部構造も全く異なり、細胞の異なる場所に固定されており、原核生物の鞭毛から系統的に派生したものでもない … 具体的には、鞭毛は主にフラジェリンで構成されている。 一方、鞭毛はチューブリンを主成分とし、ダイニンを含む100種類以上のタンパク質で構成されている。 鞭毛の直径は0.01-0.025μmである。 鞭毛の直径は0.01-0.025μmで、雲形鞭毛の直径は0.25μmと、より大きい。 真核生物の鞭毛は、生物学者によって「鞭毛虫」と命名された。 真核生物の鞭毛は、「undulipodium」という独自の名称を与えられている。 ほとんどの生物学者は、真核生物に「flagellum」（複数形「flagella」）という誤解を招く用語を適用し続けている。 いずれにせよ、現存するすべての真核生物は、鞭毛を持つ生物の子孫である。 真核生物に保存されている原基は、すべての子孫の真核生物に原基あるいは原基の改良型として進化した構造を含んでいる。 例えば、私たちヒトは粘膜の裏打ち細胞の表面に繊毛を持つが、これは短縮型のウンデュロポディウムである。 真核生物の様々な構造が、雲形拳とその同種の派生物から進化したもので、いずれもチューブリンから構成されている。 その中には、近心体、遠心体、キネティド、特殊な受容体、球形虫のハプトネーム、トリパノソーマのうねる膜などがある。 このような構造は、真核生物のすべての子孫クラスで見られる。 原始繊毛は、原始繊毛の派生物で、脊椎動物にのみ存在する。 一次繊毛の障害は、繊毛虫症として知られるヒトの病気の新しい特徴である。

核

古細菌と真核生物のゲノムの類似性から、真核生物の核は古細菌の生物に由来しているという仮説が立てられています。

最近では、ゲノムの大きさや複雑さにおいて真核生物に匹敵する巨大ウイルスが発見され、巨大ウイルス由来の遺伝子が真核生物で見つかったことから、真核生物の核がウイルス由来である可能性が高まっています。 真核生物では、DNA配列は直接完全な長さのRNA分子に転写されず、最終的なタンパク質に翻訳される準備が整っている。 真核生物では、DNA配列がそのまま完全長のRNA分子に転写されるのではなく、イントロンと呼ばれるDNAの転写部分がスプライシングされ、1つの遺伝子が代替スプライシングされた産物に組み立てられるという翻訳前の過程がある。 代替スプライシングは、1つの遺伝子から複数のタンパク質が生成される方法の1つである。 スプライシングプロセスを調整する細胞内タンパク質は、総称してスプライソソームと呼ばれる。 全ての真核生物はスプライソソームを持っている。

真核生物の一番上のクラスは、過去数十年にわたって激しい関心の的であり、どのように分割されるべきかについては、まだ一般的なコンセンサスが得られていない。 以前は、すべての真核生物は1個の原基か2個の原基を持ち、真核生物は大きく分けてユニコンタクラスとバイコンタクラスの2つに分けられると考えられていました 。 この単純な形態学的区分の英知は、3つの融合遺伝子（カルバモイルリン酸合成酵素、ジヒドロオロターゼ、アスパラギン酸カルバモイルトランスフェラーゼ）がクラスユニコンタにユニークな特徴を持っているという遺伝子の発見によって補強されることになった。 また、2つの融合遺伝子（チミジル酸合成酵素とジヒドロ葉酸還元酵素）は、クラス・バイコンタを特徴づけている。 したがって，真核生物クラスをユニコンタとバイコンタに分ける形態学的特性は，同等の分類学的分裂を描く遺伝的特性の影に隠れていた。