Eukaryote

Section 4.1 Overview of Class Eukaryota

Se escludiamo i virus, tutta la vita cellulare può essere divisa in due forme: gli eucarioti, che hanno un organello legato alla membrana, noto come nucleo, che contiene il materiale genetico della cellula; e le forme di vita procariotiche (batteri e archei) che non hanno nucleo.

Nessuno sa quando i primi eucarioti apparvero sulla terra. Una scuola di pensiero stima che gli eucarioti si siano sviluppati 2,7 miliardi di anni fa, circa 1 miliardo di anni dopo la prima comparsa delle forme di vita procariotiche. Questa teoria si basa sul ritrovamento di molecole di sterano nelle rocce scistose, risalenti a quasi 3 miliardi di anni fa. Le cellule eucariotiche sono l’unica fonte conosciuta di molecole di sterano presenti in natura. La loro presenza nello scisto è ritenuta una prova che i primi organismi eucarioti devono essere esistiti non più tardi di 2,7 miliardi di anni fa. Altri biologi legano la loro stima dell’inizio della vita eucariotica all’epoca in cui si trovano i primi resti fossili eucariotici, circa 1,7 miliardi di anni fa. Questo lascia un divario di 1 miliardo di anni tra le stime per l’origine degli eucarioti (cioè, 1,7-2,7 miliardi di anni fa).

Anche se c’è una gamma enorme tra le più piccole e le più grandi cellule eucariotiche, è rassicurante notare che la maggior parte delle cellule eucariotiche sono molto simili tra loro e hanno circa le stesse dimensioni (cioè, 25-50 μm di diametro). Il più grande organismo eucariotico unicellulare è lungo 20 cm. Questa è Syringammina fragilissima, un membro della classe Foraminifera, trovata al largo della costa della Scozia. La cellula eucariotica più pesante è l’uovo di struzzo (Struthio camelus), che tipicamente pesa tra le 3,5 e le 5 libbre (Fig. 4.1)

Fig. 4.1. Eucarioti unicellulari della classe Foraminifera. In senso orario partendo dall’alto a sinistra: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida, e Eggerella advena. I foraminiferi sono tra i più grandi organismi unicellulari conosciuti.

(Fonte, Wikipedia, un’immagine di pubblico dominio prodotta dalla US Geological Survey.)

I più piccoli eucarioti sono picoplancton che hanno un diametro di 0,2-2 μm. Ci sono molte specie eucariotiche che non sono mai state adeguatamente studiate, e queste includono stramenopili di dimensioni pico- e nano .

I mitocondri sono organelli delimitati da una membrana, con un proprio genoma, che proliferano all’interno della cellula eucariotica. La teoria attuale sostiene che i mitocondri si sono sviluppati come un endosimbionte intracellulare obbligato da un antenato della classe Rickettsia. Tutti gli organismi eucarioti esistenti discendono dai primi eucarioti che contenevano mitocondri. Inoltre, tutti gli organismi eucarioti esistenti, anche le cosiddette classi amitocondriate (cioè gli organismi senza mitocondri), contengono forme vestigiali di mitocondri (cioè idrogenosomi e mitosomi).

I mitocondri forniscono agli eucarioti una fonte di energia interna, attraverso la fosforilazione ossidativa. Se il carburante è abbondante, allora la quantità di energia prodotta da una cellula è proporzionale al numero di mitocondri, e le cellule che utilizzano più energia contengono il maggior numero di mitocondri. Per esempio, quasi la metà del volume citoplasmatico delle cellule del muscolo cardiaco è composto da mitocondri, con diverse migliaia di mitocondri per cellula.

I mitocondri forniscono alle cellule eucariotiche molte opzioni evolutive. Le cellule eucariotiche possono diventare sempre più grandi, dipendendo dai loro mitocondri per fornire energia sufficiente a mantenere la complessa serie di processi fisiologici necessari per mantenere un grande organismo. Le cellule possono trasportare una quantità ridicola di DNA spazzatura, e i costi energetici per replicare il genoma ingrandito saranno pagati dai mitocondri. Le cellule che possono creare la propria energia possono permettersi di specializzarsi, producendo cellule muscolari che aiutano il movimento e cellule sensoriali che aiutano a trovare il cibo. Fondamentalmente, sono stati i mitocondri a permettere agli eucarioti di evolversi in animali multicellulari.

Ovviamente, con i mitocondri sono arrivate le mitocondriopatie; malattie la cui causa sottostante è la patologia mitocondriale (cioè, mitocondri disfunzionali, o un numero anormale di mitocondri). Le mitocondriopatie possono essere genetiche o acquisite. La maggior parte delle mitocondriopatie genetiche sono causate da mutazioni genetiche nucleari, non mitocondriali. Anche se i mitocondri vivono al di fuori del nucleo e hanno i loro propri genomi, il DNA mitocondriale codifica solo per 13 proteine della catena respiratoria. Tutte le altre proteine e componenti strutturali dei mitocondri sono codificate nel nucleo.

Come ci si potrebbe aspettare, le mitocondriopatie colpiscono le cellule che sono più dipendenti dai loro mitocondri per la loro funzionalità. Non è sorprendente che la maggior parte delle mitocondriopatie produca disturbi multisistemici che producono debolezza muscolare, cardiomiopatia e atassia. Ulteriori caratteristiche delle mitocondriopatie possono includere: retinopatia pigmentaria, atrofia oculare, sordità, disturbo della motilità intestinale e anemia sideroblastica, tra molti altri. Una mitocondriopatia dovrebbe essere nel workup differenziale per qualsiasi disordine multisistemico inspiegabile, specialmente quelli che sorgono nell’infanzia.

I procarioti e gli eucarioti hanno flagelli, aste che sporgono dall’organismo; il loro movimento avanti e indietro spinge le cellule attraverso l’acqua. A parte una somiglianza superficiale, i flagelli degli eucarioti non hanno alcuna relazione con i flagelli dei procarioti. I flagelli eucariotici sono ordini di grandezza più grandi dei flagelli procariotici, contengono centinaia di specie di proteine non presenti nei flagelli dei procarioti, hanno una struttura interna completamente diversa, si ancorano a una diversa posizione cellulare e non discendono filogeneticamente dai flagelli procariotici. In particolare, i flagelli sono composti principalmente da flagelline. Gli ondulipodi sono composti principalmente da tubulina e contengono più di 100 altre proteine identificate, compresa la dineina. I flagelli hanno un diametro di 0,01-0,025 μm. Gli ondulipodi hanno un diametro molto più grande (0,25 μm). I biologi hanno dato al flagello eucariotico un nome proprio: undulipodia. Forse hanno scelto un termine con qualche sillaba di troppo. La maggior parte dei biologi continua ad applicare il termine fuorviante “flagello” (plurale “flagella”) agli eucarioti. In ogni caso, ogni eucariote esistente discende da un organismo con un ondulipodio. L’ondulipodio è una caratteristica altamente conservata degli eucarioti, e tutte le classi eucariotiche discendenti contengono ondulipodi o strutture che si sono evolute come forme modificate di ondulipodi. Per esempio, noi umani abbiamo cilia sulla superficie delle cellule di rivestimento delle mucose, che sono un tipo accorciato di ondulipodo. Gli spermatociti umani hanno lunghe code ondulipodiali che ondulano la loro strada verso il loro obiettivo (cioè l’ovocita).

Sulla base delle strette somiglianze tra il genoma arcaico e quello eucariotico, è stato ipotizzato che il nucleo eucariotico sia derivato da un organismo arcaico.

Di recente, in seguito alla scoperta di virus giganti che rivaleggiano con gli eucarioti in termini di dimensioni e complessità del genoma, e all’osservazione che geni di origine virale gigante sono stati trovati negli eucarioti, un’origine virale del nucleo eucariotico è emersa come una possibilità

Insieme al nucleo sono arrivati metodi specifici per gli eucarioti di trascrivere il DNA in RNA. Negli eucarioti, le sequenze di DNA non sono trascritte direttamente in molecole di RNA a lunghezza intera, pronte per la traduzione in una proteina finale. C’è un processo pre-traslazionale in cui le sezioni trascritte del DNA, i cosiddetti introni, sono splicate insieme, e un singolo gene può essere assemblato in prodotti con splicing alternativo. Lo splicing alternativo è un metodo per cui più di una forma proteica può essere prodotta da un singolo gene. Le proteine cellulari che coordinano il processo di splicing sono indicate, in aggregato, come lo spliceosoma. Tutti gli eucarioti hanno uno spliceosoma.

La divisione superiore della classe Eukaryota è stata oggetto di intenso interesse negli ultimi decenni, e non c’è ancora un consenso generale su come la divisione dovrebbe essere disegnata. In passato, si pensava che tutti gli eucarioti avessero o un undulipodio o due undulipodi, e le due principali suddivisioni degli eucarioti erano la Classe Unikonta e la Classe Bikonta . La saggezza di questa semplice divisione morfologica è stata sostenuta dai risultati genetici che tre geni fusi (carbamoil fosfato sintasi, diidroorotasi e carbamoiltransferasi aspartato) sono unicamente caratteristici della classe Unikonta. Due geni fusi (timidilato sintasi e diidrofolato reduttasi) caratterizzano la classe Bikonta. Quindi, la proprietà morfologica che divide la classe Eukaryota in unikonta e bikonta è stata messa in ombra da una proprietà genetica che disegna la divisione tassonomica equivalente.

Un rapido sguardo allo schema eucariotico indica che la primissima divisione nella classificazione degli eucarioti è basata sul numero di undulipodi: La classe Bikonta (dal greco “kontos”, che significa polo) consiste di tutti gli organismi con due ondulipodi; e la classe Unikonta consiste di tutti gli organismi con un solo ondulipodo.

Il valore dell’ondulipodio eucariotico come divisore tassonomico è dimostrato nella classe Opisthokonta. La classe Opisthokonta è una sottoclasse della classe Unikonta che contiene la classe Choanozoa, la classe Animalia e la classe Fungi, tra le altre. Gli opistoconti discendono tutti da un organismo con il suo undulipodio che si estende dalla parte posteriore (dal greco “opisthios”, che significa posteriore e “kontos” che significa polo). L’ondulipodio posteriore distingue i membri della classe Opisthokonta dagli unikonti che hanno un ondulipodio che si estende dai bordi anteriori (polo vicino al nucleo) o laterali (larghezza minore).