Emicordati

Insieme agli Echinodermi, gli emicordati formano gli Ambulacraria, che sono i parenti filogenetici dei cordati più vicini agli invertebrati. Così questi vermi marini sono di grande interesse per lo studio delle origini dello sviluppo dei cordati. Ci sono diverse specie di emicordati, con una moderata diversità di sviluppo embriologico tra queste specie. Gli emicordati sono classicamente noti per svilupparsi in due modi, sia direttamente che indirettamente. Gli emicordati sono un phylum composto da due classi, gli enteropneuti e gli pterobranchi, entrambe forme di vermi marini.

Gli enteropneuti hanno due strategie di sviluppo: sviluppo diretto e indiretto. La strategia di sviluppo indiretto include uno stadio larvale pelagico esteso di tornaria plankotrofa, il che significa che questo emicordato esiste in uno stadio larvale che si nutre di plancton prima di trasformarsi in un verme adulto. Il genere di Pterobranchi più ampiamente studiato è Rhabdopleura da Plymouth, Inghilterra e dalle Bermuda.

Il seguente dettaglio dello sviluppo di due specie popolarmente studiate del phylum degli emicordati Saccoglossus kowalevskii e Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii è uno sviluppatore diretto e Ptychodera flava è uno sviluppatore indiretto. La maggior parte di ciò che è stato dettagliato nello sviluppo degli emicordati proviene da emicordati che si sviluppano direttamente.

Schema di scissione embrionale e sviluppo in P.flava e S.kowalevskii

Ptychodera flavaModifica

Il modello di clivaggio iniziale di P. flava è simile a quello di S. kowalevskii. La prima e la seconda scissione dallo zigote monocellulare di P. flava sono scissioni uguali, sono ortogonali tra loro ed entrambe includono i poli animale e vegetale dell’embrione. La terza scissione è uguale ed equatoriale in modo che l’embrione abbia quattro blastomeri sia nel polo vegetale che in quello animale. La quarta divisione avviene principalmente nei blastomeri del polo animale, che si dividono trasversalmente ed equamente per formare otto blastomeri. I quattro blastomeri vegetali si dividono equamente ma in modo diseguale e danno origine a quattro grandi macromeri e quattro micromeri più piccoli. Una volta avvenuta questa quarta divisione, l’embrione ha raggiunto uno stadio di 16 cellule. P. flava ha un embrione di 16 cellule con quattro micromeri vegetali, otto mesomeri animali e 4 macromeri più grandi. Ulteriori divisioni si verificano fino a quando P. flava termina lo stadio di blastula e passa alla gastrulazione. I mesomeri animali di P. flava danno origine all’ectoderma della larva, anche i blastomeri animali sembrano dare origine a queste strutture, sebbene il contributo esatto vari da embrione a embrione. I macromeri danno origine all’ectoderma larvale posteriore e i micromeri vegetali danno origine ai tessuti endomesodermici interni. Studi fatti sul potenziale dell’embrione in diversi stadi hanno dimostrato che sia allo stadio di due che di quattro cellule di sviluppo i blastomeri di P. flava possono dare origine a una larva tornaria, quindi i destini di queste cellule embrionali non sembrano essere stabiliti fino a dopo questo stadio.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

Le uova di S. kowalevskii sono di forma ovale e diventano sferiche dopo la fecondazione. La prima scissione avviene dal polo animale a quello vegetale e di solito è uguale anche se molto spesso può essere anche disuguale. La seconda scissione per raggiungere lo stadio di quattro cellule dell’embrione avviene anch’essa dall’animale al polo vegetale in modo approssimativamente uguale anche se, come la prima scissione, è possibile avere una divisione disuguale. La scissione dello stadio a otto cellule è latitudinale; così ogni cellula dello stadio a quattro cellule va a formare due cellule. La quarta divisione avviene prima nelle cellule del polo animale, che finiscono per fare otto blastomeri (mesomeri) che non sono radialmente simmetrici, poi i quattro blastomeri del polo vegetale si dividono per fare un livello di quattro blastomeri grandi (macromeri) e quattro blastomeri molto piccoli (micromeri). La quinta scissione avviene prima nelle cellule animali e poi nelle cellule vegetali per dare un blastomero di 32 cellule. La sesta scissione avviene in un ordine simile e completa uno stadio di 64 cellule, infine la settima scissione segna la fine dello stadio di scissione con una blastula di 128 blastomeri. Questa struttura continua a passare attraverso i movimenti di gastrulazione che determineranno il piano del corpo della larva risultante, questa larva darà infine origine al verme marino della ghianda

Controllo genetico del patterningEdit

Molto del lavoro genetico fatto sugli emicordati è stato fatto per fare un confronto con i cordati, quindi molti dei marcatori genetici identificati in questo gruppo si trovano anche nei cordati o sono omologhi ai cordati in qualche modo. Studi di questa natura sono stati fatti in particolare su S. kowalevskii, e come i cordati S. kowalevskii ha fattori dorsalizzanti bmp-like come bmp 2/4, che è omologo al dpp decapentaplegico della Drosophila. L’espressione di bmp2/4 inizia all’inizio della gastrulazione sul lato ectodermico dell’embrione, e con il progredire della gastrulazione la sua espressione si restringe fino alla linea mediana dorsale ma non è espressa nella coda post anale. L’antagonista bmp chordin è espresso anche nell’endoderma di S. kowalevskii in gastrulazione. Oltre a questi ben noti fattori dorsalizzanti, altre molecole note per essere coinvolte nel patterning ventrale dorsale sono presenti anche in S. kowalevskii, come una netrina che si raggruppa con il gene netrin di classe 1 e 2. La netrina è importante nel patterning del sistema neurale nei cordati, così come lo è la molecola Shh, ma in S. kowalevskii è stato trovato solo un gene hh e sembra essere espresso in una regione non comune a quella in cui è solitamente espresso nei cordati in sviluppo lungo la linea mediana ventrale.