Hemichordaták

A hemichordaták a tüskésbőrűekkel együtt az Ambulakráriákat alkotják, amelyek a gerinctelenek közül a gerincesek legközelebbi fennmaradt filogenetikai rokonai a chordatáknak. Így ezek a tengeri férgek nagy érdeklődésre tartanak számot az ínhúrosok fejlődésének eredete szempontjából. A hemichordatáknak számos faja létezik, amelyek között az embriológiai fejlődés mérsékelt változatosságot mutat. A hemichordatákról klasszikusan ismert, hogy kétféle módon fejlődnek, közvetlenül és közvetve. A Hemichordates egy törzs, amely két osztályból áll, az enteropneustákból és a pterobranchákból, mindkettő a tengeri férgek formája.

A enteropneusták kétféle fejlődési stratégiával rendelkeznek: közvetlen és közvetett fejlődéssel. Az indirekt fejlődési stratégiához tartozik egy kiterjesztett pelágikus plankotróf tornaria lárvastádium, ami azt jelenti, hogy ez a hemichordata olyan lárvastádiumban létezik, amely planktonnal táplálkozik, mielőtt kifejlett féreggé alakul. A legszélesebb körben tanulmányozott Pterobranch nemzetség az angliai Plymouthból és a Bermudákról származó Rhabdopleura.

A következőkben a hemichordata törzs két népszerűen tanulmányozott fajának, a Saccoglossus kowalevskii és a Ptychodera flava fejlődését részletezzük. A Saccoglossus kowalevskii közvetlen, a Ptychodera flava pedig közvetett fejlődésű. A hemichordaták fejlődésével kapcsolatban eddig részletesen ismertetett dolgok nagy része a közvetlenül fejlődő hemichordatákból származik.

Az embrionális hasadás és fejlődés vázlata a P.flava és S.kowalevskii

Ptychodera flavaSzerkesztés

A P. flava korai hasadási mintázata hasonló a S. kowalevskiiéhoz. A P. flava egysejtű zigótájából származó első és második hasadás egyenlő hasadás, ortogonálisak egymásra, és mindkettő az embrió állati és növényi pólusát foglalja magában. A harmadik hasadás egyenlő és ekvatoriális, így az embriónak mind a vegetális, mind az állati pólusban négy blasztomerje van. A negyedik osztódás főként az állati pólusban lévő blasztomerekben következik be, amelyek keresztirányban és egyenlően is osztódnak, így nyolc blasztomer keletkezik. A négy vegetális blasztomer egyenlítőlegesen, de egyenlőtlenül osztódik, és négy nagy makromérát és négy kisebb mikromérát hoz létre. Ha ez a negyedik osztódás megtörtént, az embrió elérte a 16 sejtes stádiumot. A P. flava 16 sejtes embriója négy vegetális mikromérával, nyolc állati mezomérával és 4 nagyobb makromérával rendelkezik. További osztódások történnek, amíg a P. flava be nem fejezi a blasztula stádiumot és tovább nem lép a gasztrulációba. A P. flava állati mezomerekből alakul ki a lárva ektoderma, és úgy tűnik, hogy az állati blasztomerek is létrehozzák ezeket a struktúrákat, bár a pontos hozzájárulás embrióról embrióra változik. A makromerekből keletkezik a lárva hátsó ektoderma, a növényi mikromerekből pedig a belső endomezodermális szövetek. A különböző stádiumokban az embrió potenciáljával kapcsolatban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a P. flava blasztomerek a fejlődés két- és négysejtes szakaszában is képesek tornaria lárvát szülni, tehát úgy tűnik, hogy ezen embrionális sejtek sorsa csak ezt követően alakul ki.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

A S. kowalevskii petesejtjei ovális alakúak, és a megtermékenyítés után gömb alakúvá válnak. Az első hasadás az állati pólustól a növényi pólus felé történik, és általában egyenlő, bár nagyon gyakran egyenlőtlen is lehet. A második hasadás az embrió négysejtes stádiumának eléréséhez szintén az állati pólustól a vegetális pólus felé történik, megközelítőleg egyenlő módon, bár az első hasadáshoz hasonlóan előfordulhat egyenlőtlen osztódás is. A nyolcsejtes stádiumban a hasadás szélsőséges; tehát minden egyes sejt a négysejtes stádiumból két sejtet hoz létre. A negyedik osztódás először az állati pólus sejtjeiben következik be, amelyek végül nyolc, nem sugárirányban szimmetrikus blastomert (mesomert) hoznak létre, majd a négy növényi pólus blastomere osztódik, hogy négy nagy blastomert (makromert) és négy nagyon kicsi blastomert (mikromert) hozzon létre. Az ötödik hasadás először az állati sejtekben, majd a vegetális sejtekben következik be, így egy 32 sejtes blasztomer jön létre. A hatodik hasadás hasonló sorrendben történik, és egy 64 sejtes stádiumot tesz teljessé, végül a hetedik hasadás a hasadási szakasz végét jelzi egy 128 blasztomerből álló blasztulával. Ez a struktúra a továbbiakban gasztrulációs mozgásokon megy keresztül, amelyek meghatározzák a keletkező kopoltyúhasadékos lárva testfelépítését, ez a lárva végül a tengeri makkféreg

A háti-ventrális hemichordata mintázat genetikai kontrolljaSzerkesztés

A hemichordatákkal végzett genetikai munka nagy részét a chordatákkal való összehasonlítás érdekében végezték, így az ebben a csoportban azonosított genetikai markerek közül sok megtalálható a chordatákban is, vagy valamilyen módon homológok a chordatákkal. Ilyen jellegű vizsgálatokat különösen a S. kowalevskii-n végeztek, és a chordatákhoz hasonlóan a S. kowalevskii is rendelkezik dorsalizáló bmp-szerű faktorokkal, mint például a bmp 2/4, amely homológ a Drosophila decapentaplegic dpp-vel. A bmp2/4 kifejeződése a gasztruláció kezdetén kezdődik az embrió ektodermális oldalán, és a gasztruláció előrehaladtával kifejeződése a dorzális középvonalra szűkül, de nem fejeződik ki a posztanális farokban. A bmp antagonista chordin szintén kifejeződik a gasztruláló S. kowalevskii endodermájában. Ezeken a jól ismert dorsalizáló faktorokon kívül a S. kowalevskii-ben további, a dorzális ventrális mintázódásban szerepet játszó molekulák is jelen vannak, mint például egy netrin, amely a netrin gén 1. és 2. osztályával csoportosul. A netrin fontos szerepet játszik az idegrendszer mintázódásában a chordatákban, csakúgy, mint a Shh molekula, de a S. kowalevskii-ben csak egy hh gént találtak, és úgy tűnik, hogy az egy olyan régióban fejeződik ki, amely szokatlan ahhoz képest, ahol általában kifejeződik a fejlődő chordatákban a ventrális középvonal mentén.