A korai emberi evolúció elméleteinek és koncepcióinak szintézise

Bevezetés

Az emberi evolúciót fajképződés, kihalás és szétszóródás eseményei jellemzik, amelyek mind globális és/vagy regionális paleoklíma-felvételekhez kapcsolódnak. Számos elméletet javasoltak a környezeti változások és az emberi evolúciós események összekapcsolására . Ez az összefoglaló tanulmány az egyes elméleteket a pulzáló éghajlati változékonyság koncepcionális keretének összefüggésében mutatja be, amelyet Kelet-Afrika legfrissebb tektonikai és paleoklíma adataiból dolgoztak ki. Kelet-Afrika múltbeli éghajlatának ez a jobb megértése azt sugallja, hogy különböző hominin fajok, vagy legalábbis egy fajon belül különböző újonnan megjelenő tulajdonságok fejlődhettek ki különböző mechanizmusok révén, amelyeket a turnover pulse hipotézis, a szárazság hipotézis, a változékonysági szelekciós hipotézis, a Red Queen hipotézis, az allopatrikus vagy szimpatrikus fajképződés ír le.

Overview of human evolution

A hominin fosszilis adatok legutóbbi bővülése drámai volt: 1987 óta 11 új fajt és négy új nemzetséget neveztek el. Ez a gazdagabb fosszilis rekord két jelentős előrelépést hozott. Először is, ez a hominin fenotípus variációs tartományának sokkal jobb megértéséhez vezetett, beleértve a “valódi” biológiai populációkat is az Atapuercából, Dmanisiból és Hadarból származó bizonyítékokkal. Másodszor, az új kormeghatározási technikák széles körű alkalmazása kronológiai pontosságot biztosított ahhoz, hogy ezeket a fenotípusokat összekapcsoljuk azokkal a környezetekkel, amelyekben kialakultak. A fosszilis feljegyzések azonban még mindig nagyon korlátozottak, és számos hiányosságot tartalmaznak (1. ábra); e tanulmány szempontjából a legjelentősebb a koponyakapacitásra vonatkozó adatok hiánya a 2 és 2,5 Ma közötti időszakban. Az új fajok és nemzetségek meghatározásáról is jelentős vita folyik, ami hatással van az általános hominin-diverzitás változásainak megértésére. A meghatározott fajok összevonása vagy bővítése azonban összességében kevéssé befolyásolja a sokféleség mintázatát, a fajok első megjelenési dátumainak mintázata kortárs fajképződési eseményekre utal. Az első megjelenési dátumok függnek a taphonomiától és a mintavételezés torzításaitól; azonban a homininok első megjelenési dátumainak (FAD) következetessége Kelet-Afrikában alátámasztja, hogy ez a régió a fajképződési események elsődleges helyszíne. A másik kulcsfontosságú vita az, hogy hol fejlődött ki az összes új hominin faj. A jelenlegi fosszilis adatok azt sugallják, hogy az új fajok többsége Kelet-Afrikában fejlődött ki, majd onnan terjedt el. Ezt támasztják alá a jelenlegi agykapacitásra vonatkozó bizonyítékok, amelyek szerint az agyterjedés először Kelet-Afrikában következik be, és csak akkor jelenik meg máshol, ha már történt egy elterjedési esemény. Meg kell azonban jegyezni, hogy más szerzők Dél-Afrika, Európa és Ázsia eredetének lehetőségét is felvetik az emberfélék fajkialakulásában (pl. ). Google Scholar.

A fosszilis adatok az emberszabásúak evolúciójának négy fő szakaszára utalnak: (i) a Sahelanthropus, Orrorin és Ardipithecus nemzetségeknek tulajdonított legkorábbi (proto) homininok megjelenése 4 és 7 Ma között, (ii) az Australopithecus nemzetség megjelenése 4 Ma körül és a robusztus Paranthropus nemzetség megjelenése 2 Ma körül.7 Ma, (iii) a Homo nemzetség megjelenése a plio-pleisztocén határ körül, 1,8 és 2,5 Ma között, és (iv) a H. heidelbergensis megjelenése 800 ka-ban és az anatómiailag modern ember megjelenése 200 ka körül. Számos példány rendszertani besorolását, valamint a modern ember evolúciójában betöltött szerepét folyamatosan vitatják (pl. ). Ami nem vitatott, az az, hogy a Csádból származó Sahelanthropus maradványoktól eltekintve a fő nemzetségek mindegyikének legkorábbi példánya a kelet-afrikai hasadékrendszerben került elő .

A legkorábbi vitatott hominin a Sahelanthropus tchadensis, amelyet körülbelül 7 Ma-ra datáltak . A maradványok koponyatöredékekre korlátozódnak, amelyek hominin és nem-hominin vonások mozaikjára és a modern csimpánzokkal megegyező agyméretre utalnak . A koponya utáni maradványok hiánya miatt rendkívül nehéz rekonstruálni az életmódját és azt, hogy kétlábú volt-e, vagy valóban hominin volt. A következő feltételezett hominin az Orrorin tungenesis nyugat-kenyai lelőhelyekről származó, 6 Ma körüli korú egyed, de rendszertani helyzete, életmódja és mozgása a minták töredékes volta miatt vitatott. Mind a Sahelanthropus, mind az Orrorin egy Ardipithecust is magába foglaló klád tagjának tekinthető. Az Ardipithecus nemzetség legidősebb tagja az A. kadabba, amelynek fosszilis bizonyítékai csak töredékes fogakból és csontvázmaradványokból állnak, amelyeket körülbelül 5,5 Ma-ra datáltak . A nemzetség második tagjáról, az A. ramidusról sokkal kiterjedtebb fosszilis leletanyag áll rendelkezésre. Az Ardipithecus agy- és testmérete nagyjából a mai csimpánzokéval megegyező volt, fogaik erősen mindenevő táplálkozásra utalnak, koponyacsontjaik pedig a kezdetleges kétlábúsággal párosuló arboreális életmódra utalnak. Az Etiópiában, az Awash-völgyben található, körülbelül 4,4 Ma-ra datált A. ramidus példányokhoz kapcsolódó fauna és növényzet erdős-erdős mátrix élőhelyekre utal, amelyekhez jelentős csapadék és vízellátottság társult. A kétlábúságnak ez a megjelenése zárt erdei környezetben aláássa azokat az elméleteket, amelyek szerint a kétlábúság kizárólag a nyílt élőhelyekre való adaptációként fejlődött ki.

Az Australopithecus nemzetség első tagjai, amelyeket az A. anamensisnek tulajdonítanak, 4 Ma körül jelentek meg . Ezek az egyedek a kétlábúság erős bizonyítékait mutatják, primitív koponyaformákkal kombinálva. Őket követi az A. afarensis, amely nagyon jól ismert a fosszíliákból, és amelyhez a figyelemre méltóan teljes “Lucy” példány is tartozik. Az afarensis még mindig kis agyméretű, de a koponya utáni morfológia jobban hasonlít a modern emberhez, mint a majmokhoz, és a hosszú távú gyalogláshoz erősen alkalmazkodott életmódra utal. Az Australopithecus africanus, az első Dél-Afrikában talált hominin az A. afarensishez hasonló, de a végtagok arányai majomszerűbbek, fogazata azonban kevésbé primitív . Az A. afarensis hosszabb combcsontja az A. africanushoz képest hosszabb lépésekre és hatékonyabb járásmódra utal . Az utolsó gracile australopith az A. garhi, amely az Awash-völgyben található 2,5 millió éves lerakódásokhoz kapcsolódik . Különálló fejlemény, hogy 2,5 Ma körül megjelent a robusztus fogazattal és állkapocsizmokkal rendelkező homininok egy csoportja. Ezek az általában a Paranthropus nemzetséghez tartozó homininok közé tartozik a kelet-afrikai P. aethiopicus (2,5 Ma) és P. boisei (2,3-1,2 Ma), valamint a dél-afrikai P. robustus (1,8-1,2 Ma). Ezeket a fajokat a nyitottabb élőhelyeknek tulajdonították , bár az ezt a következtetést alátámasztó bizonyítékokat megkérdőjelezték.

A Homo legkorábbi fosszilis bizonyítékai a kelet-afrikai Rift-völgy 1,8-1,9 Myr korú lelőhelyeiről származnak. A H. habilis gracile morfológiája hasonló volt az ausztralopithecinákéhoz , és az agymérete csak kicsivel volt nagyobb, ami egyesek szerint azt eredményezte, hogy nem kellene a Homo kategóriába sorolni. A H. habilis-t aztán a H. erectus sensu lato megjelenése követte, amelyhez az agyméretben, az élettörténetben, valamint a testméretben és -formában végzetes változások társulnak. A H. erectus koponya után anatómiailag nagyon hasonlít a modern emberhez. A fosszilis demográfiából arra lehet következtetni, hogy a fejlődés lelassult, ami a születések közötti időközök csökkenésével párosult. A modern ember evolúciójának végső állomása a H. heidelbergensis megjelenése 800 ka körül és az anatómiailag modern emberé 200 ka körül.

Vitathatatlanul a hominin evolúció legfontosabb epizódja Kelet-Afrikában történt 1,8-1,9 Ma körül, amikor a robusztus Paranthropus fajok, valamint a Homo nemzetséghez (sensu stricto) sorolt első példányok megjelenésével a hominin diverzitás elérte legmagasabb szintjét. A fajképződés mellett egy másik jelentős folyamat, amely ebben az időszakban kezdődött, a homininok epizodikus vándorlása volt a Rift-völgyből Eurázsia felé. Ebben az időszakban történt a homininok agyméretének legdrámaibb növekedése is; a H. erectus sensu lato korai afrikai képviselőinek (H. erectus és H. ergaster) agya több mint 80%-kal nagyobb volt, mint a gracile australopithecine A. afarensisé, és körülbelül 40%-kal nagyobb, mint a Homo (Australopithecus) habilisé (1. ábra). Ezzel szemben a korai ausztralopithecinák megjelenésétől a Homo nemzetség első tagjának megjelenéséig feltűnően kevés változás történt az emberfélék agyméretében.

A H. erectus sensu lato megjelenése Kelet-Afrikában alapvető fordulópontot jelent az emberfélék evolúciójában. Az agyméret drámai növekedését változások kísérték az élettörténetben (rövidebb születési időközök, késleltetett fejlődés), a medence morfológiájában (lásd ebben a számban), a testméretben és dimorfizmusban, a lövedékek dobását lehetővé tevő vállmorfológiában , a hosszútávfutáshoz való alkalmazkodásban, az ökológiai rugalmasságban és a társas viselkedésben is. E változások némelyike összhangban van a stratégiaváltással a rugalmasság és az új környezetek benépesítésének képessége irányába. Ezzel szemben a robusztus Australopithecus sp. speciális élőhelyi és táplálkozási stratégiákat alkalmazott. Így ebben az időszakban két stratégia alakult ki, az egyik a fokozott rugalmasság, a másik a fokozott specializáció. A H. erectus megjelenésével az agyméret jelentősen megnőtt, és a következő 500 kyr során tovább növekedett, amit további lépcsőzetes növekedés követett 0,8 és 1 Ma között, 200 ka-ban, majd végül ismét 100 ka-ban (, 5. ábra). Az agykapacitás növekedésének ezen utolsó szakaszai a H. heidelbergensis 800 ka körül, a H. denisovan 600 ka körül, a H. neandervölgyi 300 ka körül és az anatómiailag modern ember 200 ka körül történő megjelenésének voltak köszönhetőek.

A korai emberi evolúció elméletei

A környezeti nyomásokról régóta feltételezik, hogy kulcsszerepet játszanak a homininok fajképződésében és alkalmazkodásában, és számos ikonikus elméletet dolgoztak ki az emberfélék evolúciójáról szóló vita keretezésére és fejlesztésére. Az 1. táblázat megpróbálja ezeket a kulcsfontosságú elméleteket az átfogó evolúciós elmélet kontextusába helyezni. Bár a filogenetikai fokozatosság és a szúrópróbaszerű egyensúly közötti felosztás mesterséges, mégis kiindulópontot nyújt a korai emberi evolúció elméleteinek megvitatásához. Az 1. táblázatban a gradualizmust állandó és változó evolúciós sebességre osztottuk fel, hogy a jelenlegi vélemények teljes skáláját tükrözze.

A kétlábúságot magyarázó első kulcsfontosságú környezeti elmélet a szavannahipotézis volt, amely szerint a homininok kénytelenek voltak leereszkedni a fákról, és alkalmazkodtak a szavannán való élethez, amelyet megkönnyített a két lábon való felegyenesedett járás. Ez az elmélet a szárazsághipotézis néven finomodott, amely szerint a homininok evolúciójának egyik fő hajtóereje a szárazság növekedése és a szavannák terjeszkedése volt. Az elmélet kulcsfontosságú kiegészítése volt az a felvetés, hogy azokban az időszakokban, amikor a globális éghajlati rendszer küszöbértékei miatt felgyorsult a szárazodás, akkor az evolúcióban küszöbértékeket értek el, és jelentős hominin fajképződési események következtek be .

A turnover pulse hipotézist eredetileg a patások fajképződésének diszkrét mintáinak magyarázatára dolgozták ki, és azt sugallja, hogy az akut éghajlati változások hajtották az alkalmazkodást és a fajképződést. Vrba felismerte, hogy a környezet okozta kihalások a specialista fajokat jobban sújtják, mint a generalista fajokat. Ezért környezeti zavarok esetén az generalisták az új környezeti lehetőségeket kihasználva és máshová költözve hajlamosak lesznek gyarapodni, hogy kihasználják a specialista fajokat elvesztett más területek előnyeit. A specialisták több kipusztulást fognak tapasztalni, és ezért a csoportjukon belül megnövekszik a fajváltozási arány. Ez az elszigetelt területeken gyorsabb evolúcióhoz, azaz allopatrikus fajképződéshez vezetne, míg a generalisták jobban elterjednek.

A változékonysági szelekciós hipotézis a környezeti kiszámíthatatlanság szerepét hirdeti a viselkedési vagy ökológiai rugalmasság szelekciójában . Ez az elmélet továbbfejleszti az eredeti turnover pulse hipotézist, de ehelyett a fajokat aszerint osztja fel, hogy változóan képesek-e alkalmazkodni és fejlődni a változékonyabb és kiszámíthatatlanabb környezethez. A változékonysági szelekciós hipotézis a szárazabb és változékonyabb éghajlat felé mutató hosszú távú tendenciákat hangsúlyozza. Ez azonban nehezen magyarázza a jelenlegi paleoantropológiai bizonyítékokat, amelyek a hominin fajképződés és a vándorlási események pulzáló/küszöbös jellegére utalnak.

A közelmúltban felvetették, hogy az éghajlati stabilitás időszakai ugyanolyan fontosak lehetnek az emberi evolúció, a szétszóródás és a technológiai innováció mozgatórugói (pl. ). A viszonylag hosszú éghajlati stabilitási időszakok a Vörös Királynő-hipotézist vagy a szexuális szelekciónak köszönhető szimpatikus evolúciót idézhetik elő. A Vörös Királynő hipotézis azt sugallja, hogy folyamatos alkalmazkodásra van szükség ahhoz, hogy egy faj megőrizze relatív fittségét a társfejlődő rendszerek között, és hogy az evolúciót nem az éghajlat, hanem a biotikus kölcsönhatások mozgatják. Ez a feltételezés Lewis Carroll A tükörben című művében a Vörös királynő futásán alapul, amikor a királynő azt mondja: “Minden futásodba beletartozik, hogy ugyanazon a helyen maradj”. Ahhoz azonban, hogy ez bekövetkezzen, ésszerű feltételezni, hogy egy viszonylag magas termelékenységű környezetnek kell léteznie, hogy a verseny, ne pedig az erőforrások domináljanak. Koobi Forában (Észak-Kenyában) több hominin fajra, köztük a P. boisei, H. erectus spp, H. habilis és H. rudolfensis, amelyek a maximális tóborítás időszakához (kb. 1,8-1,9 Ma), és így az erőforrások legnagyobb elérhetőségéhez köthetők; feltételezhető, hogy ezek a homininok az egymással és más állatokkal folytatott verseny eredményeként fejlődtek ki.

Az is lehetséges, hogy bizonyos tulajdonságok, mint például a nagy agy, a szexuális szelekció során kulcsfontosságú jellemzővé váltak, ami így a szimpatikus evolúciót hajtotta. A szociális agy hipotézis azt sugallja, hogy a fokozott kognitív képességek lehetővé tennék a homininok csoportjainak vagy törzseinek erős befolyásolását, és ezáltal az erőforrások elosztásának irányítását. Segítené továbbá a társadalmi kohéziót és ezáltal az egyének azon képességét, hogy biztosítsák az allomaternális ellátást, csökkentve a szülészeti dilemma hatásait (lásd ebben a számban). A szociális agy hipotézis ugyanolyan jól alkalmazható a magas vagy alacsony erőforrásokkal jellemezhető időszakokra, mivel a nagyobb társadalmi kontrollt lehetővé tevő nagy kognitív képességek kifejlesztése érdekében folytatott belső fegyverkezési versenynek tekinthető. Ezt kiegészíti a drága agy keretrendszer, amely megpróbálja megérteni a fokozott kognitív képességek előnyeit a tápláléktermelés és -megosztás, a ragadozók számának csökkentése és az allomaternális gondoskodás tekintetében, szemben a negatív hatásokkal, mint például a táplálékigény növekedése és a csecsemő- és anyai halandóság növekedése (2. ábra). Mindkét elmélet alapvető kapcsolatot biztosít az evolúciót mozgató mechanizmusok és a biológiai válaszok között.

Végezetül, a változékonysági szelekciós hipotézis közvetlen továbbfejlesztése, amely magában foglalja a legújabb paleokörnyezeti rekonstrukciókat és a stabilitás és az instabilitás szerepét egyaránt, a pulzáló éghajlati változékonysági keretrendszer, amely kiemeli a rövid, Kelet-Afrikára jellemző szélsőséges éghajlati változékonysági időszakok szerepét a hominin evolúció irányításában . Ezt a keretet a 4. §-ban tárgyaljuk, valamint azt, hogy a többi evolúciós elmélet hogyan alkalmazható az új környezeti kontextus figyelembevételével.

Pulzált éghajlati változékonyság fogalmi keret

Az elmúlt két évtizedben az afrikai paleoklímával és tektonikával kapcsolatos intenzív munka lehetővé tette számunkra, hogy elkezdjünk összeállítani egy koherens képet arról, hogyan változott Kelet- és Dél-Afrika környezete az elmúlt 10 Myr során. A tektonika drámaian megváltoztatta Kelet-Afrika tájképét ezen időszak alatt. Egy viszonylag sík, homogén, trópusi vegyes erdővel borított régióból egy heterogén régióvá vált, 4 km-nél magasabb hegyekkel és a sivatagtól a felhőerdőig terjedő növényzettel. Az ilyen tektonikus eseményekhez számos biotikai változás társul. Az oligocén és miocén során Kelet-Afrika fokozatos kiemelkedése kettéválasztotta a Kongót Kelet-Afrikával összekötő pánafrikai esőerdőt, ami azt eredményezte, hogy Kelet-Afrikában 33, 16 és 8 Ma-ban endemikus fajok jelentek meg. A plio-pleisztocén során a talajkarbonátok , a tengeri üledékek n-alkán szénizotópjai és a megkövesedett emlősfogak arra utalnak, hogy a pliocén és pleisztocén során a növényzet fokozatosan eltolódott a C3 növényekről a C4 növényekre. Ezt a vegetációs eltolódást a Kelet-Afrika fokozatos hasadásának és tektonikus kiemelkedésének köszönhető növekvő szárazságnak tulajdonítják. Az ariditási tendenciát számos éghajlati modellszimuláció is alátámasztja. Ezek a tanulmányok azt mutatják, hogy a felemelkedés növekedésével a szélmintázatok kevésbé zonálisak, ami a regionális csapadékmennyiség csökkenését eredményezi. Ezért az emelkedés növekedésével egy olyan esőárnyékhatás lép fel, amely csökkenti a nedvesség elérhetőségét a Rift-völgy hegyoldalán, ami a paleokörnyezeti feljegyzésekben látható erős aridifikációs tendenciát eredményez .

Amellett, hogy hozzájárult Kelet-Afrika aridifikációjához, a tektonikus tevékenység számos tó kialakulására alkalmas medencét is létrehozott . A hasadékképződés déli irányú terjedése, beleértve a törések kialakulását és a magmás tevékenységet, a tómedencék legkorábbi kialakulásában is tükröződik a hasadék északi részein. Például a középső és felső miocénben kezdődött a tavak kialakulása az Afar, Omo-Turkana és Baringo-Bogoria medencékben, de a rift középső és déli szakaszán, Kenyában és Tanzániában a legrégebbi tómedencék kora pliocén korúak . A Kelet-afrikai-hasadékvölgy északi részén lévő paleo-tavak tehát korábban alakultak ki, mint a déli részen. Ha azonban a tavak megjelenését és eltűnését kizárólag a tektonika irányította volna, akkor észak-déli vagy északnyugat-délkeleti időbeli mintázat lenne várható. Ezzel szemben, amit megfigyeltünk, az a nagy mély tavak szinkronizált megjelenése egy nagy földrajzi területen, meghatározott időpontokban, ami regionális éghajlati kontrollra utal. Ezenkívül egyre több bizonyíték van arra, hogy Kelet-Afrikában a jelen előtt 4,6-4,4 Ma, 4,0-3,9 Ma, 3,6-3,3 Ma, 3,1-2,9 Ma, 2,7-2,5 Ma, 2,0-1,7 Ma, 1,1-0,9 Ma és 0,2-0 Ma között jelentős késő-kainozoikumi tavi időszakok voltak . Ezek az előfordulások az excentricitási ciklus 400 és 800 éves komponenseivel korrelálnak, ami arra utal, hogy a precesszió szélsőséges amplitúdójú ingadozásai jelentős szerepet játszanak a tavak kialakulásában (4. ábra). A tófázisok mindegyikében bizonyíték van arra, hogy a tavak a precessziós kényszerrel együtt időben gyorsan megjelennek és eltűnnek . Deino et al. és Kingston et al. azt találták, hogy a Baringo-medence nagy tavi epizódja a Közép-Kenyai-hasadékban a 2,7 és 2,55 Ma közötti időszakban valójában öt paleo-tófázisból állt, amelyeket körülbelül 23 kyr precessziós ciklikusság választott el egymástól, míg Magill et al. az Olduvai-tó üledékében biomarker stabil szénizotópos bizonyítékot találtak a nyílt C4 füves területek és C3 erdők közötti precessziós váltakozásra 1,8 és 1,9 Ma között. A kenyai Turkana-medence északkeleti részén található Koobi Fora Formáció KBS tagjában azonosított 1,9-1,7 Ma közötti tófázis precessziós kényszerére is van bizonyíték. Ugyanebben az időszakban a Buffalo Cave folyókőből (Makapansgat-völgy, Limpopo tartomány, Dél-Afrika) származó oxigénizotóp-felvételek egyértelműen bizonyítják a csapadékmennyiség precesszió által előidézett változásait. E környezeti változások bekövetkezése egybeesik a Földközi-tengerben a megnövekedett édesvízkibocsátással és ezáltal a szapropelképződéssel, és egybeesik az Arab-tenger üledékeiben rögzített porszállítási minimumokkal . Ezért a kelet-afrikai tófeljegyzések és az Arab-tengeri porfeljegyzések szélsőséges éghajlati változékonyságot dokumentálnak, precessziósan kényszerített nedves és száraz fázisokkal.

Összefoglalva, a pulzáló éghajlati változékonysági keretrendszer szerint 400 vagy 800 évenként vannak szélsőséges éghajlati változékonysági időszakok, amelyeket az excentricitásmaximumok vezérelnek, amikor a tavak gyorsan növekednek és kitöltik a Rift-völgy nagy részét, majd gyorsan eltűnnek. Wilson és munkatársai a Baringo-medencében található pliocén kori diatomit lerakódásokból származó bizonyítékokat felhasználva azt sugallják, hogy a tavak gyorsan megjelennek, több ezer évig a táj részei maradnak, majd rendkívül változó és kiszámíthatatlan módon eltűnnek. Valójában a sekélyvízi (litorális) diatómafajok hiánya a kulcsfontosságú plio-pleisztocén tavi lerakódásokban arra utal, hogy a tavak mindössze néhány száz év alatt jelentek meg. A 3. ábra egy összeállítást mutat arról, hogyan nézhetett ki egy általános szélsőségesen nedves-száraz ciklus, a nedves fázis kezdetén egy küszöbértékkel, a nedves fázis végén pedig egy elhúzódó, rendkívül változékony időszakkal. A szélsőséges éghajlati változékonyság minden egyes időszakában négy vagy öt ilyen ciklus lehetett. A tavak eltérő megjelenése és eltűnése szintén összhangban van az éghajlat és a tavak jelenléte közötti kettéágazó kapcsolat elképzelésével . A 4. ábra azt mutatja, hogy a csapadéknak jelentősen meg kell növekednie ahhoz, hogy a tavak növekedése megindulhasson, de ha ez megtörtént, van néhány kulcsfontosságú visszacsatolás, amely felgyorsítja a tavak terjeszkedését. A legfontosabb a légkör megnövekedett nedvességtartalmának köszönhetően a helyi szökési sebesség változása. Így a megnövekedett helyi relatív páratartalom csökkenti a párolgás-csapadék egyensúlyát, növelve a légkör nedvességtartalmát. Amikor a tó egyre jobban meghonosodik, a megnövekedett nedvesség hatására megváltozik a növényzet, és több bokor és fa jelenik meg, amelyek ezt követően növelik a párolgást, ami tovább növeli a légkör nedvességtartalmát. Ugyanezek a visszacsatolások ellenállnak a tó kiszáradásának is, amikor a precesszió által vezérelt csapadék csökkenni kezd. Ez egy akár 2 kyr-es időszakhoz vezet, amikor a tó kitágul és végül összehúzódik, mielőtt a térségben nem lesz elég nedvesség ahhoz, hogy bármilyen tó fennmaradjon. A tó ilyen viselkedésének legújabb bizonyítékát találták az észak-kenyai paleo-Suguta-tó radiokarbonos kormeghatározásával .

Kiemelendő azonban, hogy a pulzáló éghajlati változékonysági keret csak körülbelül 800 ka-ig érvényes. Ezt követően következik be a kora-középső pleisztocén átmenet (amelyet korábban középső-pleisztocén átmenetnek vagy forradalomnak neveztek ), amely a glaciális-interglaciális éghajlati ciklusok meghosszabbodását és felerősödését jelzi, amelyek egyre nagyobb hatással vannak a trópusi éghajlatra. Ezért 800 ka után a trópusok éghajlata bonyolultabbá és széttöredezettebbé válik, mivel mind az orbitális kényszer helyi hatásai, mind pedig a glaciális-interglaciális ciklusok egyre globálisabb hatása befolyásolja.

Az emberi evolúció elméletei az új keretben

Az 5-9. ábra szemlélteti, hogy a pulzáló éghajlati változékonysági keret hogyan segít a korai emberi evolúció különböző elméleteinek konceptualizálásában. Az 5. ábra azt mutatja, hogyan működne a turnover pulse hipotézis az egyik ilyen szélsőséges éghajlati cikluson keresztül. Vrba felvetette, hogy a környezeti változások eltérő módon hatnának a specialista és a generalista fajokra. A száraz időszakokban a generalista fajok kihalási aránya csökkenne, mivel jobban találnának erőforrásokat, míg a specialista fajok küzdenének, mivel elveszítenék környezeti résüket és versenyelőnyüket (5. ábra). A száraz időszakokban a specialista fajoknál sokkal nagyobb lenne a fajsokszorozódás, mivel megpróbálnak alkalmazkodni az új élőhelyekhez. Ezzel szemben a nedves időszakokban és kisebb mértékben a nagy változékonyságú időszakokban a generalista fajok szenvednének, mivel a specialistáknak sokkal több rést kellene betölteniük, és így túlszárnyalnák a generalistákat. A 6. ábra szemlélteti azokat a lehetséges változásokat, amelyek a szárazsághipotézisnek köszönhetően következhettek be, amely szerint a fajképződés főként az alacsony erőforrásokkal járó száraz időszakokban következik be. A 7. ábra a változékonysági szelekciós hipotézist szemlélteti, amely az eredeti turnover pulse hipotézist fejleszti tovább, de ehelyett a fajokat aszerint osztja fel, hogy különbözőképpen képesek alkalmazkodni és fejlődni egy változékonyabb és kiszámíthatatlanabb környezethez. Ennélfogva a generalisták több kihaláson, a specialisták pedig több fajképződésen mennek keresztül a hosszú nedves és aszályos fázisok közötti, erősen változó éghajlatú időszakban. A 8. ábra a Vörös Királynő hipotézist szemlélteti, amely szerint folyamatos alkalmazkodásra van szükség ahhoz, hogy lépést tudjunk tartani a többi, szintén fejlődő fajjal. A 8. ábra azt feltételezi, hogy egy viszonylag magas energiájú környezet több erőforrást és ezáltal több energiát biztosítana a rendszerben, ami lehetővé tenné a fajok közötti versenyt. A 8. ábra struktúrája a szexuális szelekciónak köszönhető szimpatikus evolúcióra is vonatkozhat. Végül a 9. ábra az allopatrikus evolúciót szemlélteti, amely azt sugallja, hogy a földrajzilag elszigetelt populációk egymástól függetlenül is fejlődhetnek. A Rift-völgyben a szélsőségesen száraz időszakokban az észak-déli és kelet-nyugati vándorlás nagyon nehéz volt, így ez elszigetelt populációkat hozhatott létre. Ugyanez igaz a szélsőségesen nedves időszakokra is, mert amikor a tavak teljesen kitöltik a hasadékmedencéket, az észak-déli és kelet-nyugati vándorlás ismét nehézségekbe ütközik, ami elszigetelt populációkat hoz létre. Csak az erősen változékony időszakban és a küszöbérték-változás idején lehetett volna könnyen felfelé és lefelé, valamint a Rift-völgyön keresztül vándorolni. Wilson et al. legújabb bizonyítékai arra utalnak, hogy a szélsőségesen nedves időszakokban évezredes méretű tószint-ingadozások voltak; ezért a populációk közötti mozgás a nedves fázisokban lehetséges lehetett, ami korlátozta az elszigetelődést.

Az 5-9. ábra csak a mi értelmezésünk arról, hogy az emberi evolúció ezen főbb elméletei hogyan helyezhetők el a pulzáló éghajlati változékonyság keretén belül. Arra bátorítanánk a kollégákat, hogy használják ezt a szemléletesebb megközelítést saját értelmezésük megadásához arról, hogy a változó környezet hogyan lépne kölcsönhatásba a korai emberi evolúció különböző elméleteivel.

Következtetés

A pulzáló klímaváltozékonysági keretrendszer tehát a Kelet-Afrikára vonatkozó legújabb paleoklimatológiai ismereteket veszi alapul, és olyan keretet biztosít, amelyen belül megérthetjük a korai emberi evolúció okait. Különböző fajok, vagy legalábbis egy fajon belül különböző, kialakulóban lévő tulajdonságok fejlődhettek ki különböző mechanizmusok révén, beleértve a fluktuációs pulzus hipotézist, a szárazság hipotézist, a változékonysági szelekciós hipotézist vagy az allopatrikus fajképződést. Ezt példázza a H. erectus (sensu lato), amely változásokat mutat az élettörténetben (rövidebb születési időközök, késleltetett fejlődés), a medence morfológiájában, a testméretben és a dimorfizmusban, a lövedékhasználatot lehetővé tevő vállmorfológiában, a hosszú távú futáshoz való alkalmazkodásban, az ökológiai rugalmasságban, a szociális viselkedésben, amely magában foglalhatta a főzést. E tulajdonságok mindegyikét a környezeti ciklus más-más szakaszában működő különböző evolúciós mechanizmus kényszeríthette ki.

Lábjegyzetek

Egy 13 fős hozzászólás a “Human evolution: brain, birthweight and the immune system” című vitaülés témájához.