Hemichordaten

Zusammen mit den Stachelhäutern bilden die Hemichordaten die Ambulacraria, die unter den wirbellosen Tieren die engsten phylogenetischen Verwandten der Chordaten sind. Daher sind diese Meereswürmer von großem Interesse für die Erforschung der Ursprünge der Chordatenentwicklung. Es gibt mehrere Arten von Hemichordaten mit einer mäßigen Vielfalt der embryologischen Entwicklung unter diesen Arten. Es ist bekannt, dass Hemichordaten sich auf zwei Arten entwickeln, sowohl direkt als auch indirekt. Die Hemichordaten sind ein Stamm, der sich aus zwei Klassen zusammensetzt, den Enteropneustern und den Pterobranchiern, die beide zu den Meereswürmern gehören.

Die Enteropneustern haben zwei Entwicklungsstrategien: direkte und indirekte Entwicklung. Die indirekte Entwicklungsstrategie beinhaltet ein ausgedehntes pelagisches, plankotrophes Tornaria-Larvenstadium, was bedeutet, dass dieser Hemichordat in einem Larvenstadium existiert, das sich von Plankton ernährt, bevor er sich in einen erwachsenen Wurm verwandelt. Die am umfassendsten untersuchte Pterobranchier-Gattung ist Rhabdopleura aus Plymouth, England, und von den Bermudas.

Im Folgenden wird die Entwicklung von zwei populär untersuchten Arten des Hemichordaten-Stammes Saccoglossus kowalevskii und Ptychodera flava beschrieben. Saccoglossus kowalevskii ist ein direkter Entwickler und Ptychodera flava ist ein indirekter Entwickler. Das meiste, was bisher über die Entwicklung von Hemichordaten beschrieben wurde, stammt von Hemichordaten, die sich direkt entwickeln.

Schematische Darstellung der Embryonalspaltung und -entwicklung bei P.flava und S. kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

Das frühe Spaltungsmuster von P. flava ist dem von S. kowalevskii ähnlich. Die erste und zweite Spaltung der einzelligen Zygote von P. flava sind gleichwertig, stehen orthogonal zueinander und umfassen sowohl den tierischen als auch den vegetabilen Pol des Embryos. Die dritte Teilung ist gleich und äquatorial, so dass der Embryo sowohl am vegetativen als auch am tierischen Pol vier Blastomere aufweist. Die vierte Teilung findet hauptsächlich in den Blastomeren des tierischen Pols statt, die sich sowohl transversal als auch gleichmäßig teilen und so acht Blastomere bilden. Die vier pflanzlichen Blastomere teilen sich äquatorial, aber ungleichmäßig, und es entstehen vier große Makromere und vier kleinere Mikromere. Sobald diese vierte Teilung stattgefunden hat, hat der Embryo ein 16-Zellen-Stadium erreicht. P. flava hat einen 16-Zellen-Embryo mit vier pflanzlichen Mikromeren, acht tierischen Mesomeren und 4 größeren Makromeren. Weitere Teilungen finden statt, bis P. flava das Blastula-Stadium abschließt und zur Gastrulation übergeht. Aus den tierischen Mesomeren von P. flava entsteht das Ektoderm der Larve, und auch aus den tierischen Blastomeren scheinen diese Strukturen zu entstehen, wobei der genaue Anteil von Embryo zu Embryo variiert. Aus den Makromeren entsteht das hintere larvale Ektoderm, und aus den pflanzlichen Mikromeren entstehen die inneren endomesodermalen Gewebe. Studien über das Potenzial des Embryos in verschiedenen Stadien haben gezeigt, dass die Blastomere von P. flava sowohl im Zwei- als auch im Vier-Zellen-Stadium der Entwicklung eine Tornaria-Larve hervorbringen können, so dass das Schicksal dieser embryonalen Zellen erst nach diesem Stadium festzustehen scheint.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

Die Eier von S. kowalevskii sind oval und nehmen nach der Befruchtung eine kugelförmige Gestalt an. Die erste Spaltung erfolgt vom tierischen zum pflanzlichen Pol und ist in der Regel gleich, kann aber sehr oft auch ungleich sein. Die zweite Spaltung zum Erreichen des Vier-Zellen-Stadiums des Embryos erfolgt ebenfalls vom tierischen zum pflanzlichen Pol in ungefähr gleicher Weise, obwohl es wie bei der ersten Spaltung auch zu einer ungleichen Teilung kommen kann. Die Teilung im Acht-Zellen-Stadium erfolgt in der Breite, so dass aus jeder Zelle im Vier-Zellen-Stadium zwei Zellen entstehen. Die vierte Teilung findet zuerst in den Zellen des tierischen Pols statt, aus denen acht Blastomere (Mesomere) entstehen, die nicht radialsymmetrisch sind, dann teilen sich die vier Blastomere des pflanzlichen Pols und bilden eine Ebene von vier großen Blastomeren (Makromeren) und vier sehr kleinen Blastomeren (Mikromeren). Die fünfte Spaltung findet zuerst in den tierischen Zellen und dann in den pflanzlichen Zellen statt, so dass eine 32-zellige Blastomere entsteht. Die sechste Spaltung erfolgt in ähnlicher Reihenfolge und vervollständigt ein 64-Zellen-Stadium, die siebte Spaltung schließlich markiert das Ende des Spaltungsstadiums mit einer Blastula mit 128 Blastomeren. Diese Struktur durchläuft anschließend Gastrulationsbewegungen, die den Körperbau der daraus entstehenden Kiemenschlitzlarve bestimmen, aus der schließlich der marine Eichelwurm hervorgeht

Genetische Kontrolle der dorsal-ventralen Hemichordaten-MusterungEdit

Ein Großteil der genetischen Arbeiten über Hemichordaten wurde durchgeführt, um Vergleiche mit Chordaten anzustellen, so dass viele der genetischen Marker, die in dieser Gruppe identifiziert wurden, auch bei Chordaten zu finden sind oder in irgendeiner Weise zu Chordaten homolog sind. Studien dieser Art wurden insbesondere an S. kowalevskii durchgeführt, und wie bei den Chordaten gibt es auch bei S. kowalevskii dorsalisierende bmp-ähnliche Faktoren wie bmp 2/4, der homolog zu Drosophilas Dekapentaplegiker dpp ist. Die Expression von bmp2/4 beginnt zu Beginn der Gastrulation auf der ektodermalen Seite des Embryos, und mit fortschreitender Gastrulation verengt sich seine Expression auf die dorsale Mittellinie, wird aber im postanalen Schwanz nicht exprimiert. Der bmp-Antagonist Chordin wird auch im Endoderm des gastrierenden S. kowalevskii exprimiert. Neben diesen bekannten dorsalisierenden Faktoren gibt es in S. kowalevskii noch weitere Moleküle, von denen bekannt ist, dass sie an der dorsalen und ventralen Musterung beteiligt sind, wie z. B. ein Netrin, das sich mit den Genen der Netrin-Klasse 1 und 2 verbindet. Netrin ist wichtig für die Musterung des neuralen Systems in Chordaten, ebenso wie das Molekül Shh, aber bei S. kowalevskii wurde nur ein hh-Gen gefunden, und es scheint in einer Region exprimiert zu werden, die nicht dort liegt, wo es normalerweise in sich entwickelnden Chordaten entlang der ventralen Mittellinie exprimiert wird.