Hémichordés

Avec les échinodermes, les hémichordés forment les Ambulacraria, qui sont les plus proches parents phylogénétiques existants des chordés parmi les invertébrés. Ces vers marins sont donc d’un grand intérêt pour l’étude des origines du développement des chordés. Il existe plusieurs espèces d’hémichordés, avec une diversité modérée de développement embryologique parmi ces espèces. Les hémichordés sont classiquement connus pour se développer de deux façons, à la fois directement et indirectement. Les hémichordés sont un phylum composé de deux classes, les entéropneustes et les ptérobranches, toutes deux étant des formes de vers marins.

Les entéropneustes ont deux stratégies de développement : le développement direct et le développement indirect. La stratégie de développement indirect comprend un stade larvaire pélagique planctotrophe tornaire étendu, ce qui signifie que cet hémichordé existe à un stade larvaire qui se nourrit de plancton avant de se transformer en ver adulte. Le genre de Ptérobranche le plus étudié est Rhabdopleura de Plymouth, en Angleterre et des Bermudes.

Ce qui suit détaille le développement de deux espèces très étudiées du phylum des hémichordés Saccoglossus kowalevskii et Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii est un développeur direct et Ptychodera flava est un développeur indirect. La plupart de ce qui a été détaillé dans le développement des hémichordés provient d’hémichordés à développement direct.

Schéma du clivage embryonnaire et du développement chez P.flava et S.kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

Le schéma de clivage précoce de P. flava est similaire à celui de S. kowalevskii. Les premier et deuxième clivages du zygote unicellulaire de P. flava sont des clivages égaux, sont orthogonaux l’un à l’autre et incluent tous deux les pôles animal et végétal de l’embryon. Le troisième clivage est égal et équatorial de sorte que l’embryon a quatre blastomères à la fois dans le pôle végétal et animal. La quatrième division se produit principalement dans les blastomères du pôle animal, qui se divisent transversalement et également pour donner huit blastomères. Les quatre blastomères végétaux se divisent de manière équatoriale mais inégale et donnent naissance à quatre grands macromères et quatre petits micromères. Une fois que cette quatrième division a eu lieu, l’embryon a atteint un stade de 16 cellules. P. flava a un embryon de 16 cellules avec quatre micromères végétaux, huit mésomères animaux et quatre macromères plus grands. D’autres divisions se produisent jusqu’à ce que P. flava termine le stade de la blastula et passe à la gastrulation. Les mésomères animaux de P. flava donnent naissance à l’ectoderme de la larve, les blastomères animaux semblent également donner naissance à ces structures bien que la contribution exacte varie d’un embryon à l’autre. Les macromères donnent naissance à l’ectoderme larvaire postérieur et les micromères végétaux donnent naissance aux tissus endomésodermiques internes. Des études faites sur le potentiel de l’embryon à différents stades ont montré qu’au stade de développement de deux et quatre cellules, les blastomères de P. flava peuvent donner naissance à une larve de tornaria, donc les destins de ces cellules embryonnaires ne semblent pas être établis avant ce stade.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

Les œufs de S. kowalevskii sont de forme ovale et deviennent de forme sphérique après la fécondation. Le premier clivage a lieu du pôle animal au pôle végétal et est généralement égal bien que très souvent il puisse aussi être inégal. Le deuxième clivage pour atteindre le stade de quatre cellules de l’embryon se produit également de l’animal vers le pôle végétal d’une manière approximativement égale bien que, comme le premier clivage, il soit possible d’avoir une division inégale. Le clivage du stade huit cellules est latitudinal, de sorte que chaque cellule du stade quatre cellules donne naissance à deux cellules. La quatrième division se produit d’abord dans les cellules du pôle animal, qui finissent par donner huit blastomères (mesomères) qui ne sont pas symétriques radialement, puis les quatre blastomères du pôle végétal se divisent pour donner un niveau de quatre grands blastomères (macromères) et quatre très petits blastomères (micromères). Le cinquième clivage se produit d’abord dans les cellules animales, puis dans les cellules végétales, pour donner un blastomère de 32 cellules. Le sixième clivage se produit dans un ordre similaire et complète un stade de 64 cellules, enfin le septième clivage marque la fin du stade de clivage avec une blastula de 128 blastomères. Cette structure passe ensuite par des mouvements de gastrulation qui détermineront le plan corporel de la larve à fente branchiale qui en résulte, cette larve donnera finalement naissance au ver à gland marin

Contrôle génétique de la structuration dorsale-ventrale des hémichordésModifier

Une grande partie du travail génétique effectué sur les hémichordés l’a été pour faire des comparaisons avec les chordés, ainsi de nombreux marqueurs génétiques identifiés dans ce groupe se retrouvent également chez les chordés ou sont homologues aux chordés d’une certaine manière. Des études de cette nature ont été réalisées en particulier sur le S. kowalevskii, et comme les chordés, le S. kowalevskii possède des facteurs dorsalisants de type bmp, comme le bmp 2/4, qui est homologue au dpp décapentaplégique de la drosophile. L’expression de bmp2/4 commence au début de la gastrulation sur le côté ectodermique de l’embryon, et au fur et à mesure de la gastrulation son expression se réduit à la ligne médiane dorsale mais n’est pas exprimée dans la queue post anale. L’antagoniste bmp chordin est également exprimé dans l’endoderme des S. kowalevskii en gastrulation. En plus de ces facteurs de dorsalisation bien connus, d’autres molécules connues pour être impliquées dans la structuration dorsale et ventrale sont également présentes chez S. kowalevskii, comme une nétrine qui se regroupe avec les gènes de nétrine de classe 1 et 2. La nétrine est importante dans la structuration du système neuronal chez les chordés, de même que la molécule Shh, mais on n’a trouvé chez S. kowalevskii qu’un seul gène hh et il semble être exprimé dans une région peu commune par rapport à celle où il est habituellement exprimé chez les chordés en développement, le long de la ligne médiane ventrale.