Synteesi ihmisen varhaisen evoluution teorioista ja käsitteistä

Introduction

Ihmisen evoluutiolle on ominaista lajiutuminen, sukupuuttoon kuoleminen ja leviämistapahtumat, jotka on kytketty sekä globaaleihin että / tai alueellisiin paleoilmastotietoihin . Monia teorioita on ehdotettu ympäristömuutosten yhdistämiseksi näihin ihmisen evoluutiotapahtumiin . Tässä yhteenvetopaperissa esitellään kukin näistä teorioista Itä-Afrikan viimeisimpien tektonisten ja paleoilmastoa koskevien tietojen perusteella kehitetyn sykkivän ilmastovaihtelun käsitteellisen viitekehyksen yhteydessä. Tämä parempi ymmärrys Itä-Afrikan menneisyyden ilmastosta viittaa siihen, että eri hominiinilajit tai ainakin erilaiset kehittyvät piirteet lajin sisällä ovat voineet kehittyä eri mekanismeilla, joita kuvaavat vaihtelupulssihypoteesi, kuivuushypoteesi, vaihtelevuusvalintahypoteesi, punaisen kuningattaren hypoteesi, allopatrinen tai sympatrinen lajinmuodostus.

Yleiskatsaus ihmisen evoluutioon

Hominiinien fossiilirekisterin hiljattainen laajeneminen on ollut jyrkkää, ja vuodesta 1987 lähtien on nimetty yksitoista uutta lajia ja neljää sukua. Tämä rikkaampi fossiilirekisteri on tarjonnut kaksi merkittävää parannusta. Ensinnäkin se on johtanut paljon parempaan ymmärrykseen hominiinien fenotyypin vaihteluvälistä, myös ”todellisissa” biologisissa populaatioissa Atapuercasta, Dmanisista ja Hadarista saatujen todisteiden avulla. Toiseksi uusien ajoitustekniikoiden laajamittainen käyttö on mahdollistanut ajallisen tarkkuuden, jonka avulla nämä fenotyypit on voitu yhdistää ympäristöihin, joissa ne ovat kehittyneet. Fossiiliaineisto on kuitenkin edelleen hyvin rajallinen, ja siinä on monia aukkoja (kuva 1); tämän tutkimuksen kannalta merkittävin niistä on kallokapasiteettia koskevien tietojen puuttuminen vuosien 2-2,5 ma väliseltä ajalta. Uusien lajien ja sukujen määrittelystä käydään myös paljon keskustelua, mikä vaikuttaa hominiinien yleisen monimuotoisuuden muutosten ymmärtämiseen. Määriteltyjen lajien yhdistämisellä tai laajentamisella ei kuitenkaan ole juurikaan vaikutusta monimuotoisuuskuvioon, vaan lajien ensiesiintymispäivämäärien kuvio viittaa nykyaikaisiin lajiutumistapahtumiin . Ensiesiintymispäivämäärät ovat riippuvaisia taphonomiasta ja näytteenottovirheistä; hominiinien ensiesiintymispäivämäärien (FAD) johdonmukaisuus Itä-Afrikassa tukee kuitenkin sitä, että tämä alue on ensisijainen lajinmuodostustapahtumien tapahtumapaikka. Toinen keskeinen kysymys on se, missä kaikki uudet hominiinilajit kehittyivät. Tämänhetkiset fossiilitiedot viittaavat siihen, että suurin osa uusista lajeista kehittyi Itä-Afrikassa ja levittäytyi sitten muualle. Tätä tukevat nykyiset aivokapasiteettia koskevat todisteet, jotka viittaavat siihen, että aivojen laajeneminen tapahtuu ensin Itä-Afrikassa ja ilmenee muualla vasta sitten, kun levittäytymistapahtuma on tapahtunut. On kuitenkin huomattava, että muut kirjoittajat viittaavat siihen, että hominiinien lajistuminen voi olla peräisin Etelä-Afrikasta, Euroopasta ja Aasiasta (esim. ). Google Scholar.

Fossiilitieto viittaa neljään päävaiheeseen hominiinien evoluutiossa: (i) Sahelanthropus-, Orrorin- ja Ardipithecus-sukuihin kuuluvien varhaisimpien (proto)hominiinien esiintyminen 4-7 ma välillä, (ii) Australopithecus-suvun esiintyminen noin 4 ma ja vankkarakenteisen Paranthropus-suvun esiintyminen noin 2 ma.7 ma, (iii) Homo-suvun ilmaantuminen plio-pleistoseenin rajalla 1,8-2,5 ma ja (iv) H. heidelbergensis -suvun ilmaantuminen 800 ka:ssa ja anatomisesti modernin ihmisen ilmaantuminen noin 200 ka:ssa. Monien yksilöiden taksonomisesta luokittelusta sekä niiden roolista nykyihmisen evoluutiossa keskustellaan jatkuvasti (esim. ). Kiistatonta on, että Tšadista peräisin olevia Sahelanthropusin jäännöksiä lukuun ottamatta kaikki pääasiallisten sukujen varhaisimmat yksilöt on löydetty Itä-Afrikan Rift-järjestelmästä .

Varhaisin kiistelty hominiini on Sahelanthropus tchadensis, joka on ajoitettu noin 7 ma . Jäännökset rajoittuvat kallonpalasiin, jotka viittaavat hominiinien ja muiden kuin hominiinien piirteiden mosaiikkiin ja nykyisiä simpansseja vastaavaan aivojen kokoon . Kallon jälkeisten jäännösten puuttumisen vuoksi on erittäin vaikeaa rekonstruoida sen elämäntapaa ja sitä, oliko se kaksijalkainen vai oliko se todella hominiini. Seuraava oletettu hominiini on Orrorin tungenesis, joka on löydetty noin 6 ma:n ikäisistä läntisen Kenian kerrostumista, mutta sen taksonomisesta asemasta, elämäntavasta ja liikkumisesta kiistellään näytteiden hajanaisuuden vuoksi. Sekä Sahelanthropusin että Orrorinin on ehdotettu kuuluvan kladiin, johon kuuluu myös Ardipithecus . Ardipithecus-suvun vanhin jäsen on A. kadabba, jonka fossiiliset todisteet koostuvat vain fragmentaarisista hampaista ja luurangon jäänteistä, jotka on ajoitettu noin 5,5 ma . Suvun toisesta jäsenestä, A. ramiduksesta, on paljon laajemmat fossiilitiedot. Ardipithecusin aivojen ja ruumiin koko vastasi suunnilleen nykyisiä simpansseja, sen hampaat viittaavat hyvin kaikkiruokaiseen ruokavalioon ja sen kallon jälkeiset kallot viittaavat arboreaaliseen elämäntapaan yhdistettynä alkeelliseen kaksijalkaisuuteen . Awashin laaksossa Etiopiassa noin 4,4 miljoonaa vuotta sitten löydettyihin A. ramidus -yksilöihin liittyvä eläimistö ja kasvillisuus viittaavat metsä-metsä-matriisiympäristöihin, jotka liittyivät merkittäviin sademääriin ja veden saatavuuteen . Tämä kaksijalkaisuuden esiintyminen suljetuissa metsäympäristöissä horjuttaa teorioita, joiden mukaan kaksijalkaisuus olisi kehittynyt yksinomaan sopeutumisena avoimiin elinympäristöihin.

A. anamensis -suvun ensimmäiset Australopithecus-suvun jäsenet ilmestyivät noin 4 ma . Näissä yksilöissä on vahvoja todisteita kaksijalkaisuudesta yhdistettynä primitiivisiin kallonpiirteisiin. Niitä seurasi A. afarensis, joka tunnetaan hyvin fossiileista ja johon kuuluu huomattavan täydellinen ”Lucy”-näyte. Afarensiksen aivojen koko on edelleen pieni, mutta kallon jälkeinen morfologia muistuttaa enemmän nykyihmistä kuin apinoita ja viittaa elämäntapaan, joka on sopeutunut pitkien matkojen kävelyyn. Australopithecus africanus, ensimmäinen Etelä-Afrikasta löydetty hominiini, on samankaltainen kuin A. afarensis, mutta sen raajojen mittasuhteet ovat apinamaisemmat, mutta hampaat eivät ole yhtä alkeelliset. A. afarensiksen pidempi reisiluu verrattuna A. africanukseen viittaa pidempiin askeliin ja tehokkaampaan kävelytyyliin . Viimeinen gracile australopith on A. garhi, joka liittyy 2,5 miljoonaa vuotta vanhoihin kerrostumiin Awashin laaksossa . Erillisenä kehityssuuntana noin 2,5 miljoonaa vuotta sitten ilmestyi ryhmä hominineja, joilla oli vankka hampaisto ja leukalihakset. Näihin yleisesti Paranthropus-sukuun kuuluviin hominineihin kuuluvat itäafrikkalaiset P. aethiopicus (2,5 ma) ja P. boisei (2,3-1,2 ma) sekä eteläafrikkalainen P. robustus (1,8-1,2 ma). Näiden lajien on katsottu kuuluvan avoimempiin elinympäristöihin , vaikka tätä päätelmää tukevat todisteet on kyseenalaistettu.

Varhaisimmat fossiiliset todisteet Homosta ovat peräisin 1,8-1,9 Myr:n ikäisistä kerrostumista Itä-Afrikan Rift Valleystä. H. habilis oli gracile morfologia samanlainen kuin australopithecines , ja aivojen koko vain hieman suurempi, mikä johtaa joidenkin mielestä sitä ei pitäisi luokitella Homo . H. habilista seurasi sitten H. erectus sensu lato, johon liittyy laajoja muutoksia aivojen koossa, elintavoissa sekä kehon koossa ja muodossa. Kallon jälkeen H. erectus on anatomisesti hyvin samankaltainen kuin nykyihminen. Fossiilien demografian perusteella voidaan päätellä, että kehitys hidastui ja syntymävälit lyhenivät. Nykyaikaisen ihmisen evoluution viimeiset vaiheet olivat H. heidelbergensiksen ilmestyminen noin 800 ka ja anatomisesti modernin ihmisen ilmestyminen noin 200 ka.

Hominiinien evoluution tärkein jakso tapahtui luultavasti Itä-Afrikassa noin 1,8-1,9 ma, jolloin hominiinien diversiteetti saavutti korkeimman tasonsa, kun robusteja Paranthropus-lajeja ilmestyi ja ensimmäiset Homo-sukuun (sensu stricto) luokiteltavat yksilöt. Lajinmuodostuksen lisäksi toinen merkittävä prosessi, joka alkoi tänä aikana, oli hominiinien ajoittainen vaellus Rift Valleysta Euraasiaan. Tänä aikana myös hominiinien aivojen koko kasvoi dramaattisimmin; H. erectus sensu lato -lajin varhaisilla edustajilla (H. erectus ja H. ergaster) Afrikassa oli aivot, jotka olivat yli 80 prosenttia suuremmat kuin gracileilla australopithecineillä A. afarensis ja noin 40 prosenttia suuremmat kuin Homo (Australopithecus) habilisilla (kuva 1). Sitä vastoin varhaisten australopitheciinien ilmestymisestä ensimmäisen Homo-suvun jäsenen ilmestymiseen asti hominiinien aivojen koko muuttui huomattavan vähän.

H. erectus sensu lato -lajin ilmaantuminen Itä-Afrikkaan edustaa perustavanlaatuista käännekohtaa hominiinien evoluutiossa. Aivojen koon dramaattiseen kasvuun liittyi myös muutoksia elämänhistoriassa (lyhyemmät syntymävälit, viivästynyt kehitys), lantion morfologiassa (ks. tässä numerossa), ruumiin koossa ja dimorfismissa, olkapäiden morfologiassa, joka mahdollisti ammusten heittämisen , sopeutumisessa pitkän matkan juoksuun , ekologisessa joustavuudessa ja sosiaalisessa käyttäytymisessä . Jotkin näistä muutoksista vastaavat strategian muutosta kohti joustavuutta ja kykyä asettua uusiin ympäristöihin. Sen sijaan vankkarakenteinen Australopithecus sp. omaksui erikoistuneita elinympäristö- ja ruokavaliostrategioita. Tänä aikana syntyi siis kaksi strategiaa, toinen lisääntyneeseen joustavuuteen ja toinen lisääntyneeseen erikoistumiseen perustuva strategia. H. erectus -lajin ilmaantuessa aivojen koko kasvoi merkittävästi ja jatkoi kasvuaan seuraavien 500 vuoden aikana, minkä jälkeen aivojen koko kasvoi asteittain 0,8-1 ma:n välillä, 200 ka:ssa ja lopulta uudelleen 100 ka:ssa (, kuva 5). Nämä aivokapasiteetin lisääntymisen loppuvaiheet johtuivat H. heidelbergensiksen ilmestymisestä noin 800 ka, H. denisovanin noin 600 ka, H. neandertalin noin 300 ka ja anatomisesti nykyihmisen noin 200 ka.

Teoriat ihmisen varhaisesta evoluutiosta

Ympäristöpaineilla on jo pitkään oletettu olevan keskeinen rooli hominiinien lajiutumisessa ja sopeutumisessa, ja useita ikonisia teorioita on kehitetty kehystämään ja kehittämään keskustelua hominiinien kehityksestä. Taulukossa 1 pyritään asettamaan nämä keskeiset teoriat yleisten evoluutioteorioiden yhteyteen. Vaikka jako fylogeneettisen gradualismin ja pistemäisen tasapainon välillä on keinotekoinen, se tarjoaa kuitenkin lähtökohdan, jonka pohjalta voidaan keskustella ihmisen varhaista evoluutiota koskevista teorioista. Taulukossa 1 gradualismi on jaettu pysyvään ja muuttuvaan evoluutionopeuteen, jotta se kuvastaisi nykyisten mielipiteiden koko kirjoa.

Ensimmäinen keskeinen ympäristöteoria, jolla selitettiin kaksijalkaisuutta, oli savannihypoteesi, jonka mukaan hominiinit pakotettiin laskeutumaan alas puista ja ne sopeutuivat savannilla elämiseen, jota helpotti pystyasennossa käveleminen kahdella jalalla. Tätä teoriaa jalostettiin kuivuushypoteesiksi, jonka mukaan pitkän aikavälin suuntaus kohti kuivuuden lisääntymistä ja savannin laajenemista oli merkittävä tekijä hominiinien evoluutiossa. Keskeinen lisäys tähän teoriaan oli ehdotus, jonka mukaan ajanjaksoina, jolloin kuivuminen kiihtyi globaalin ilmastojärjestelmän kynnysarvojen vuoksi, evoluutiossa saavutettiin kynnysarvot ja tapahtui merkittäviä hominiinien lajiutumistapahtumia.

Vaihtelupulssihypoteesi kehitettiin alun perin selittämään sorkka- ja kavioeläinten lajiutumisessa esiintyviä erillisiä malleja, ja sen mukaan akuutit ilmastomuutokset ajoivat sopeutumista ja lajiutumista. Vrba tunnusti, että ympäristön aiheuttamat sukupuutot vahingoittavat erikoistuneita lajeja enemmän kuin generalistisia lajeja. Näin ollen ympäristön häiriötilanteessa generalistit pyrkivät kukoistamaan hyödyntämällä uusia ympäristömahdollisuuksia ja siirtymällä muualle hyödyntämään muita alueita, jotka ovat menettäneet erikoistuneita lajeja. Spesialistilajit kokevat enemmän sukupuuttoja ja näin ollen lajinmuutosnopeus ryhmänsä sisällä kasvaa. Tämä johtaisi nopeampaan evoluutioon eristetyillä alueilla, eli allopatriseen lajinmuodostukseen, kun taas generalistit levittäytyvät laajemmalle.

Vaihtelevuusvalintahypoteesi puoltaa ympäristön arvaamattomuuden merkitystä käyttäytymisen tai ekologisen joustavuuden valinnassa . Tämä teoria kehittää alkuperäistä vaihtelupulssihypoteesia, mutta sen sijaan se jakaa lajit niiden vaihtelevan kyvyn mukaan sopeutua ja kehittyä vaihtelevampaan ja arvaamattomampaan ympäristöön. Muuttuvuusvalintahypoteesi korostaa pitkän aikavälin suuntauksia kohti kuivempaa ja vaihtelevampaa ilmastoa. Se ei kuitenkaan pysty selittämään nykyistä paleoantropologista todistusaineistoa, joka viittaa hominiinien lajiutumisen ja vaellustapahtumien pulssimaiseen/kynnysluonteiseen luonteeseen.

Viime aikoina on ehdotettu, että ilmaston vakauden kaudet voivat olla yhtä tärkeitä ihmisen evoluution, levittäytymisen ja teknologisten innovaatioiden vauhdittajia (esim. ). Suhteellisen pitkät ilmastovakauden jaksot voisivat vedota punaisen kuningattaren hypoteesiin tai sukupuolisen valinnan aiheuttamaan sympatriseen evoluutioon. Punaisen kuningattaren hypoteesin mukaan tarvitaan jatkuvaa sopeutumista, jotta laji voi säilyttää suhteellisen kelpoisuutensa yhteisesti kehittyvien järjestelmien joukossa, ja että evoluutiota ohjaavat pikemminkin bioottiset vuorovaikutukset kuin ilmasto. Hypoteesi perustuu Lewis Carrollin teoksessa Through the Looking-Glass esiintyvään Punaisen kuningattaren kilpajuoksuun, jossa kuningatar sanoo: ”Tarvitaan kaikki mahdollinen juoksu, jotta voi pysyä samassa paikassa”. Tätä varten on kuitenkin kohtuullista olettaa, että on oltava olemassa suhteellisen tuottava ympäristö, jotta kilpailu, ei niinkään resurssit, olisi hallitseva ohjauskeino. Koobi Forassa (Pohjois-Kenia) on todisteita useista hominiinilajeista, mukaan lukien P. boisei, H. erectus spp.., H. habilis ja H. rudolfensis, jotka ajoittuvat suurimman järvien peittävyyden aikaan (noin 1,8-1,9 ma) ja siten suurimpaan resurssien saatavuuteen; voidaan olettaa, että nämä hominiinit kehittyivät toistensa ja muiden eläinten kanssa käydyn kilpailun tuloksena.

Voi myös olla mahdollista, että tietyistä piirteistä, kuten suurista aivoista, tuli sukupuolisen valinnan kannalta keskeisiä piirteitä, jotka näin ollen ajoivat sympatrista kehitystä. Sosiaalisten aivojen hypoteesin mukaan lisääntyneet kognitiiviset kyvyt antaisivat mahdollisuuden vaikuttaa voimakkaasti hominiinien ryhmiin tai heimoihin ja siten hallita resurssien jakautumista. Se edistäisi myös sosiaalista yhteenkuuluvuutta ja siten yksilöiden kykyä varmistaa kaikkien äitien hoito, mikä vähentäisi synnytysdilemman vaikutuksia (ks. tässä numerossa). Sosiaalisten aivojen hypoteesia voitaisiin soveltaa yhtä hyvin kausiin, jolloin resursseja on paljon tai vähän, sillä se voidaan nähdä sisäisenä asevarustelukilpailuna suurten kognitiivisten taitojen kehittämiseksi paremman sosiaalisen kontrollin mahdollistamiseksi. Tämän lisäksi on olemassa kalliiden aivojen kehys, jossa pyritään ymmärtämään, mitä etuja kognitiivisten kykyjen lisääntymisestä on ruoantuotannossa ja -jakamisessa, saalistuksen vähentämisessä ja äidin ja äidin yhteisessä huolenpidossa verrattuna kielteisiin vaikutuksiin, kuten ruoantarpeen kasvuun ja lisääntyneeseen imeväis- ja äitikuolleisuuteen (kuva 2). Molemmat teoriat tarjoavat olennaisen yhteyden evoluutiota ohjaavien mekanismien ja biologisen vasteen välille.

Vaihtelunvalintahypoteesin suora jatkokehitys, joka sisältää viimeisimmät paleoympäristörekonstruktiot ja sekä vakauden että epävakauden roolin, on impulssimaisen ilmastovaihtelun viitekehys, jossa korostetaan lyhyiden Itä-Afrikalle ominaisten ääri-ilmastovaihteluperiodien roolia hominiinien evoluution liikkeellepanevana voimana . Tätä viitekehystä käsitellään 4 §:ssä yhdessä sen kanssa, miten muita evoluutioteorioita voidaan soveltaa ottaen huomioon uusi ympäristökonteksti.

Pulssimaisen ilmastovaihtelun käsitteellinen viitekehys

Viimeisten kahden vuosikymmenen aikana intensiivinen työ Afrikan paleoilmaston ja tektoniikan parissa on mahdollistanut sen, että olemme alkaneet koota johdonmukaista kuvaa siitä, miten itäisen ja eteläisen Afrikan ympäristöt ovat muuttuneet viimeisten 10 Myr:n aikana. Tektoniikka on muuttanut Itä-Afrikan maisemaa dramaattisesti tänä aikana. Se muuttui suhteellisen tasaisesta, yhtenäisestä trooppisen sekametsän peittämästä alueesta heterogeeniseksi alueeksi, jossa on yli 4 km korkeita vuoria ja kasvillisuus vaihtelee aavikosta pilvimetsään. Tällaisiin tektonisiin tapahtumiin liittyy monenlaisia bioottisia muutoksia. Oligoseenin ja mioseenin aikana Itä-Afrikan asteittainen maankohoaminen halkaisi yleisafrikkalaisen sademetsän, joka yhdisti Kongon Itä-Afrikkaan, mikä johti siihen, että Itä-Afrikan endeemiset lajit syntyivät 33, 16 ja 8 Ma:ssa. Plio- ja pleistoseenin aikana maaperän karbonaattien, merisedimenttien n-alkaanien hiili-isotooppien ja fossiilisoituneiden nisäkkäiden hampaiden perusteella on todisteita siitä, että kasvillisuus siirtyi vähitellen C3-kasveista C4-kasveihin plio- ja pleistoseenin aikana. Tämän kasvillisuuden siirtymän on katsottu johtuvan Itä-Afrikan asteittaisesta repeytymisestä ja tektonisesta kohoamisesta johtuvasta lisääntyneestä kuivuudesta. Myös useat ilmastomallisimulaatiot tukevat kuivuuden suuntausta. Nämä tutkimukset osoittavat, että maankohoamisen lisääntyessä tuulikuviot muuttuvat vähemmän vyöhykkeisiksi, mikä johtaa alueellisten sateiden vähenemiseen. Näin ollen korkeuserojen kasvaessa syntyy sadevarjoilmiö, joka vähentää kosteuden saatavuutta Rift Valleyn vuorenrinteillä, mikä johtaa paleoympäristörekistereissä havaittavaan voimakkaaseen kuivumistrendiin.

Sen lisäksi, että tektoninen toiminta vaikutti Itä-Afrikan kuivumiseen, se tuotti myös lukuisia järvien muodostumiseen soveltuvia altaita . Riftingin eteneminen etelään, mukaan lukien ruhjeiden muodostuminen ja magmaattinen toiminta, näkyy myös järvialtaiden varhaisimmassa muodostumisessa riftin pohjoisosissa. Esimerkiksi Afarin, Omo-Turkanan ja Baringo-Bogorian altailla järvien synty alkoi keski- ja ylämioseenin aikana, mutta vanhimmat järvialtaat repeämän keski- ja eteläosissa Keniassa ja Tansaniassa ovat plioseenin alkupuolelta . Itä-Afrikan repeämälaakson pohjoisosan paleojärvet muodostuivat siis aikaisemmin kuin eteläosan järvet. Jos kuitenkin tektoniikka olisi ainoa järvien syntymistä ja häviämistä ohjaava tekijä, olisi odotettavissa joko pohjois-etelä- tai luoteis-kaakkoissuuntainen ajallinen malli. Sitä vastoin on havaittu suurten syvien järvien synkroninen syntyminen laajalla maantieteellisellä alueella tiettyinä aikoina, mikä viittaa alueelliseen ilmasto-ohjaukseen. Lisäksi on yhä enemmän todisteita merkittävistä myöhäiskazenoaikaisista järvijaksoista 4,6-4,4 ma, 4,0-3,9 ma, 3,6-3,3 ma, 3,1-2,9 ma, 2,7-2,5 ma, 2,0-1,7 ma, 1,1-0,9 ma ja 0,2-0 ma ennen nykyistä Itä-Afrikassa. Nämä esiintymät korreloivat eksentrisyyssyklin 400- ja 800-vuoden komponenttien kanssa, mikä viittaa siihen, että prekessiossa esiintyvillä äärimmäisillä amplitudivaihteluilla on suuri merkitys järvien muodostumisessa (kuva 4). Kunkin järvivaiheen aikana on todisteita siitä, että järviä syntyy ja katoaa nopeasti ajassa prekession vaikutuksesta. Deino et al. ja Kingston et al. ovat havainneet, että Keski-Kenian repeämässä sijaitsevan Baringon altaan suuri järvijakso 2,7-2,55 ma:n välisenä aikana koostui itse asiassa viidestä paleojärvifaasista, jotka erotti toisistaan noin 23 kyrin prekessiosykli, kun taas Magill et al. ovat löytäneet Olduvain järvisedimentistä biomarkkerin avulla todisteita siitä, että avoimen C4-ruohomaailman ja C3-luokan metsän välillä on ollut prekessiosta johtuvia pakotettuja vaihteluita ajanjaksolla 1,8-1,9 ma. Myös Koobi Fora -muodostuman KBS-jäsenestä Keniassa sijaitsevan Koobi Fora -muodostuman koillis-Turkanan altaan KBS-jäsenestä on löydetty todisteita 1,9-1,7 ma:n järvivaiheen prekessiovaiheen vaikutuksesta. Samana ajanjaksona Buffalo Cave -virtauskivestä (Makapansgatin laakso, Limpopon maakunta, Etelä-Afrikka) saatu happi-isotooppitieto osoittaa selviä todisteita prekessiosta johtuvista muutoksista sademäärissä. Nämä ympäristömuutokset ovat samassa vaiheessa kuin makean veden purkautuminen ja siten sapropelien muodostuminen Välimerellä, ja ne osuvat yhteen Arabianmeren sedimenteissä havaittujen pölynkuljetusminimien kanssa. Näin ollen Itä-Afrikan järvimuistiinpanot ja Arabianmeren pölymuistiinpanot dokumentoivat äärimmäistä ilmastovaihtelua, johon liittyy prekessiivisesti pakotettuja märkiä ja kuivia vaiheita.

Yhteenvetona voidaan todeta, että impulssimaisen ilmastovaihtelun viitekehys viittaa siihen, että äärimmäisen ilmastovaihtelun jaksoja on 400 tai 800 kyrin välein, ja niitä ohjaavat eksentrisyysmaksimit, jolloin järvet kasvavat nopeasti ja täyttävät suuren osan Rift Valley -joen laaksosta ja katoavat sitten nopeasti. Wilson ym. esittävät Baringon altaan plioseeniajan diatomiittikerrostumista saatujen todisteiden perusteella, että järvet syntyvät nopeasti, pysyvät osana maisemaa tuhansien vuosien ajan ja katoavat sitten hyvin vaihtelevalla ja epäsäännöllisellä tavalla. Itse asiassa matalien vesien (litoraalisten) diatomaalilajien puuttuminen keskeisistä Plio-pleistoseenin järviesiintymistä viittaa siihen, että järvet ilmestyivät vain muutamassa sadassa vuodessa. Kuvassa 3 esitetään kooste siitä, miltä yleinen äärimmäinen märkä-kuiva-sykli on voinut näyttää, kun märän vaiheen alussa on kynnysarvo ja märän vaiheen lopussa pitkittynyt erittäin vaihteleva jakso. Tällaisia syklejä olisi ollut neljä tai viisi kullakin ilmaston äärimmäisen vaihtelun jaksolla. Järvien erilainen ilmestyminen ja katoaminen on myös sopusoinnussa ajatuksen kanssa ilmaston ja järvien esiintymisen välisestä kahtiajakautuneesta suhteesta. Kuvasta 4 käy ilmi, että sademäärän on kasvettava merkittävästi, ennen kuin järvien kasvu voi alkaa, mutta kun se on alkanut, on olemassa joitakin keskeisiä takaisinkytkentöjä, jotka kiihdyttävät järvien laajenemista. Tärkein niistä on ilmakehän kosteuden lisääntymisestä johtuva paikallisen virtausnopeuden muutos. Lisääntynyt paikallinen suhteellinen kosteus vähentää haihtumisen ja sademäärän välistä tasapainoa, mikä lisää ilmakehän kosteutta. Kun järvet vakiintuvat, lisääntynyt kosteus muuttaa kasvillisuutta, ja pensaita ja puita syntyy lisää, mikä lisää haihtumista ja haihtumista, mikä lisää entisestään ilmakehän kosteutta. Nämä samat takaisinkytkennät vastustavat myös järven kuivumista, kun prekessiiviset sateet alkavat vähentyä. Tämä johtaa jopa 2 kyrin mittaiseen ajanjaksoon, jolloin järvi laajenee ja lopulta supistuu, ennen kuin alueella ei ole enää tarpeeksi kosteutta ylläpitämään minkäänlaista järveä. Viimeaikaisia todisteita tästä järven käyttäytymisestä on löydetty radiohiiliajoituksen avulla Pohjois-Keniassa sijaitsevasta paleo-Suguta-järvestä .

On kuitenkin korostettava, että syklisen ilmastovaihtelun viitekehys pätee vain noin 800 ka:aan asti. Tämän jälkeen tapahtuu varhaiskeskipleistoseenin siirtymä (joka aiemmin tunnettiin nimellä keskipleistoseenin siirtymä tai vallankumous ), joka merkitsee jääkausi-interglasiaalisten ilmastosyklien pidentymistä ja voimistumista, joilla on kasvava vaikutus trooppisiin ilmastoihin. Näin ollen 800 ka:n jälkeen tropiikin ilmasto muuttuu monimutkaisemmaksi ja hajanaisemmaksi, koska siihen vaikuttavat sekä paikalliset orbitaalisen pakotteen vaikutukset että jääkausi-interglasiaalisten syklien yhä globaalimpi vaikutus.

Ihmisen evoluutioteoriat uudessa viitekehyksessä

Kuviot 5-9 havainnollistavat, miten pulssimaisen ilmaston vaihtelevuuden viitekehys auttaa käsitteellistämään varhaisen ihmiskunnan evoluutiosta esitettäviä erilaisia teorioita. Kuvassa 5 esitetään, miten vaihtelupulssihypoteesi toimisi yhdessä näistä äärimmäisistä ilmastosykleistä. Vrba esitti, että ympäristömuutokset vaikuttaisivat eri tavoin erikoistuneisiin ja generalistisiin lajeihin. Kuivina kausina generalistilajien sukupuutto vähenisi, koska ne löytäisivät paremmin resursseja, kun taas spesialistilajit joutuisivat kamppailemaan, koska ne olisivat menettäneet ympäristönsä kapeikon ja kilpailuetunsa (kuva 5). Kuivina kausina erikoistuneiden lajien erikoistuminen olisi paljon suurempaa, kun ne yrittävät sopeutua uusiin elinympäristöihin. Sitä vastoin kosteina kausina ja vähäisemmässä määrin runsasvaihtelevina kausina generalistilajit kärsisivät, koska spesialisteilla olisi paljon enemmän markkinarakoja täytettävänä ja näin ollen he kilpailisivat generalistien kanssa. Kuvassa 6 havainnollistetaan mahdollisia muutoksia, jotka olisivat voineet tapahtua kuivuushypoteesin vuoksi, jonka mukaan lajistuminen tapahtuu pääasiassa kuivina kausina, jolloin resursseja on vähän. Kuva 7 havainnollistaa vaihtelevuusvalintahypoteesia, jossa kehitetään alkuperäistä vaihtelupulssihypoteesia, mutta sen sijaan lajit jaetaan niiden vaihtelevan kyvyn mukaan sopeutua ja kehittyä vaihtelevampaan ja arvaamattomampaan ympäristöön. Näin ollen generalistit kuolevat sukupuuttoon enemmän ja spesialistit lajistuvat enemmän pitkien kosteiden ja kuivien vaiheiden välisenä erittäin vaihtelevana ilmastojaksona. Kuva 8 havainnollistaa Red Queen -hypoteesia, jonka mukaan tarvitaan jatkuvaa sopeutumista, jotta voidaan pysyä muiden lajien mukana, jotka myös kehittyvät. Kuvassa 8 oletetaan, että suhteellisen korkeaenerginen ympäristö tarjoaisi enemmän resursseja ja siten enemmän energiaa järjestelmässä, jotta lajien välinen kilpailu olisi mahdollista. Kuvan 8 rakennetta voitaisiin soveltaa myös sympatriseen evoluutioon seksuaalisen valinnan ansiosta. Lopuksi kuvio 9 havainnollistaa allopatrista evoluutiota, joka viittaa siihen, että maantieteellisesti eristyneet populaatiot voivat kehittyä itsenäisesti. Rift Valleyssa äärimmäisten kuivien kausien aikana pohjois-eteläsuuntainen ja itä-länsisuuntainen muuttoliike oli hyvin vaikeaa, joten se olisi synnyttänyt eristyneitä populaatioita. Sama pätee äärimmäisiin kosteisiin kausiin, sillä kun järvet täyttävät rift-altaat kokonaan, pohjois-eteläsuuntainen ja itä-länsisuuntainen muuttoliike olisi jälleen vaikeaa, mikä loisi eristyneitä populaatioita. Ainoastaan erittäin vaihtelevan jakson ja kynnysmuuton aikana olisi ollut mahdollista siirtyä helposti ylös ja alas sekä Rift-laakson poikki. Wilsonin ym. viimeaikaiset todisteet viittaavat siihen, että järvien pinnankorkeus vaihteli vuosituhannen mittakaavassa äärimmäisten kosteiden kausien aikana; näin ollen populaatioiden välinen liikkuminen saattoi olla mahdollista kosteiden vaiheiden aikana, mikä rajoitti eristäytymistä.

Kuviot 5-9 ovat vain meidän tulkintojamme siitä, miten nämä tärkeimmät ihmisen evoluutioteoriat voitaisiin sijoittaa pulssimaisen ilmastovaihtelun kehykseen. Kannustaisimme kollegoja käyttämään tätä visuaalisempaa lähestymistapaa esittääkseen oman tulkintansa siitä, miten muuttuvat ympäristöt olisivat vuorovaikutuksessa ihmisen varhaisevoluution eri teorioiden kanssa.

Johtopäätökset

Pulssimaisen ilmastovaihtelun viitekehyksessä otetaan siis huomioon viimeisin paleoilmastoa koskeva ymmärrys ItäAfrikasta, ja se tarjoaa viitekehyksen, jonka puitteissa ihmisen varhaisevoluution syitä voidaan ymmärtää. Erilaiset lajit tai ainakin erilaiset kehittyvät piirteet lajin sisällä ovat voineet kehittyä erilaisten mekanismien, kuten vaihtelupulssihypoteesin, kuivuushypoteesin, vaihtelevuusvalintahypoteesin tai allopatrisen lajinmuodostuksen avulla. Tästä on esimerkkinä tapaus H. erectus (sensu lato), jossa on havaittavissa muutoksia elämänhistoriassa (lyhyemmät syntymävälit, viivästynyt kehitys), lantion morfologiassa, ruumiin koossa ja dimorfismissa, olkapäiden morfologiassa, joka mahdollistaa ammusten käytön, sopeutuminen pitkän matkan juoksuun, ekologinen joustavuus ja sosiaalinen käyttäytyminen, johon on saattanut kuulua ruoanlaitto. Kukin näistä piirteistä on voinut johtua erilaisesta evoluutiomekanismista, joka on toiminut ympäristösyklin eri vaiheessa.

Footnotes

Yksi 13:sta puheenvuorosta keskustelukokouksen aiheeseen ’Human evolution: brain, birthweight and the immune system’.