Hemichordatat

Hemichordatat muodostavat yhdessä piikkinahkaisten kanssa Ambulacraria-heimon, joka on selkärangattomista selkärangattomista lähin säilynyt sukulaislaji. Näin ollen nämä merimadot ovat erittäin kiinnostavia chordattien kehityksen alkuperän tutkimisen kannalta. Hemichordateja on useita lajeja, ja näiden lajien alkionkehitys on kohtalaisen monimuotoista. Hemichordattien tiedetään klassisesti kehittyvän kahdella tavalla, sekä suoraan että epäsuorasti. Hemichordatat ovat kanta, joka koostuu kahdesta luokasta, enteropneustat ja pterobranchat, jotka molemmat ovat merimadon muotoja.

Tenteropneustoilla on kaksi kehitysstrategiaa: suora ja epäsuora kehitys. Epäsuoraan kehitysstrategiaan kuuluu laajennettu pelaginen plankotrofinen tornaria-toukkavaihe, mikä tarkoittaa, että tämä hemikordiaatti on olemassa toukkavaiheessa, joka syö planktonia ennen muuttumistaan aikuiseksi madoksi. Laajimmin tutkittu pterobranch-suku on Englannin Plymouthista ja Bermudalta peräisin oleva Rhabdopleura.

Seuraavassa kerrotaan yksityiskohtaisesti hemichordata-heimon kahden suositusti tutkitun lajin Saccoglossus kowalevskii ja Ptychodera flava kehityksestä. Saccoglossus kowalevskii on suora kehittäjä ja Ptychodera flava on epäsuora kehittäjä. Suurin osa siitä, mitä Hemichordatien kehityksestä on kerrottu yksityiskohtaisesti, on peräisin suoraan kehittyvistä hemichordateista.

Kaavio alkion pilkkoutumisesta ja kehityksestä P.flava ja S.kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

P. flavan varhainen pilkkoutumismalli on samankaltainen kuin S. kowalevskiillä. P. flavan yksisoluisen zygootin ensimmäinen ja toinen halkio ovat tasavertaisia halkioita, ne ovat kohtisuorassa toisiinsa nähden, ja molemmat käsittävät alkion eläin- ja kasvipuolikkaat. Kolmas pilkkoutuminen on yhtäläinen ja ekvatoriaalinen, joten alkiossa on neljä blastomeeria sekä kasvi- että eläinnapassa. Neljäs jakautuminen tapahtuu pääasiassa eläinnavan blastomeereissä, jotka jakautuvat poikittain sekä tasaisesti ja muodostavat kahdeksan blastomeeria. Kasviperäiset neljä blastomeeria jakautuvat tasasuunnassa mutta epätasaisesti, ja niistä syntyy neljä isoa makromeriaa ja neljä pienempää mikromeriaa. Kun tämä neljäs jakautuminen on tapahtunut, alkio on saavuttanut 16 solun vaiheen. P. flavalla on 16-soluinen alkio, jossa on neljä kasvimikromeria, kahdeksan eläinmikromeriaa ja neljä isompaa makromeriaa. Jatkuvia jakautumisia tapahtuu, kunnes P. flava valmistuu blastulavaiheesta ja siirtyy gastrulaatioon. P. flavan eläimelliset mesomeerit synnyttävät toukan ektodermiä, ja myös eläimelliset blastomeerit näyttävät synnyttävän näitä rakenteita, joskin niiden tarkka osuus vaihtelee alkioittain. Makromereistä syntyy toukan takimmainen ektodermi ja kasviperäisistä mikromereistä sisäiset endomesodermikudokset. Alkion potentiaalista eri vaiheissa tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että sekä kahden että neljän solun kehitysvaiheessa P. flava blastomeereistä voi kehittyä tornaria-toukka, joten näiden alkion solujen kohtalot eivät näytä vakiintuvan ennen tätä vaihetta.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

S. kowalevskii:n munasolut ovat muodoltaan soikeita, ja ne muuttuvat pallomaisiksi hedelmöittymisen jälkeen. Ensimmäinen halkaisu tapahtuu eläimestä kasvin napaan, ja se on yleensä tasa-arvoinen, vaikka se voi hyvin usein olla myös epätasa-arvoinen. Toinen jakautuminen alkion neljän solun vaiheeseen tapahtuu myös eläimestä kasvin napaan suunnilleen yhtä suurena, vaikka ensimmäisen jakautumisen tavoin on mahdollista, että jakautuminen on epätasa-arvoista. Kahdeksan solun vaiheessa tapahtuva jakautuminen on leveyssuuntainen; kukin nelisoluvaiheen solu muodostaa siis kaksi solua. Neljäs jakautuminen tapahtuu ensin eläinnavan soluissa, jotka muodostavat lopulta kahdeksan blastomeeria (mesomeeria), jotka eivät ole säteittäisesti symmetrisiä, minkä jälkeen neljä kasvinnavan blastomeeria jakautuu siten, että syntyy neljä suurta blastomeeria (makromereeria) ja neljä hyvin pientä blastomeeria (mikromereeria). Viides jakautuminen tapahtuu ensin eläinsoluissa ja sitten kasvisoluissa, jolloin syntyy 32-soluinen blastomeeri. Kuudes pilkkoutuminen tapahtuu samassa järjestyksessä ja täydentää 64 solun vaiheen, ja lopuksi seitsemäs pilkkoutuminen merkitsee pilkkoutumisvaiheen loppua, jolloin syntyy blastula, jossa on 128 blastomeeria. Tämä rakenne käy läpi gastrulaatioliikkeitä, jotka määrittelevät tuloksena syntyvän kidushiljaisen toukan ruumiinrakenteen, ja tämä toukka synnyttää lopulta meren tammenterhomadon

Genetic control of dorsal-ventral hemichordate patterning Muokkaa

Valtaosa hemichordattien parissa tehdystä geneettisestä työstä on tehty vertailemalla niitäordattien kanssa, joten monet tässä ryhmässä tunnistetuista geneettisistä merkkiaineista löytyvät myös mandoraateista tai ovat jollakin tavalla homologisia mandoraattien kanssa. Tällaisia tutkimuksia on tehty erityisesti S. kowalevskii -lajilla, ja s. kowalevskii -lajilla on chordattien tapaan dorsalisoivia bmp:n kaltaisia tekijöitä, kuten bmp 2/4, joka on homologinen Drosophilan decapentaplegic dpp:n kanssa. bmp2/4:n ilmentyminen alkaa gastrulaation alkaessa alkion ektodermipuolella, ja gastrulaation edetessä sen ilmentyminen supistuu dorsaaliseen keskiviivaan, mutta se ei ilmenty peräaukon jälkeisessä hännässä. Myös bmp-antagonisti chordin ilmentyy gastruloivan S. kowalevskiin endodermissä. Näiden tunnettujen dorsalisoivien tekijöiden lisäksi S. kowalevskiissä esiintyy myös muita molekyylejä, joiden tiedetään osallistuvan dorsaaliseen ventraaliseen kuviointiin, kuten netriiniä, joka ryhmittyy netriinigeenien luokan 1 ja 2 kanssa. Netriini on tärkeä hermoston kuvioinnissa chordateissa, samoin kuin molekyyli Shh, mutta S. kowalevskii:llä havaittiin olevan vain yksi hh-geeni, ja se näyttäisi ilmentyvän alueella, joka on epätavallinen verrattuna siihen, missä se yleensä ilmentyy kehittyvissä chordateissa ventraalista keskiviivaa pitkin.